Systématisation du Système Nerveux Central
LES VOIES DE LA SENSIBILITE

Généralités

Les voies sensitives ou ascendantes renseignent le névraxe sur le l’environnement dans lequel évolue l’individu. Elles relient las afférences périphériques au cortex cérébral controlatéral.
On distingue trois catégories de sensibilités selon le tissu considéré:
* la sensibilité à point de départ viscéral (endodermique) est dite viscéroceptive, elle ne devient consciente que dans les cas pathologiques.
* la sensibilité mésodermique (os, muscle, articulation, vaisseaux, etc;) est qualifiée de proprioceptive; elle emprunte deux voies :
- l’une atteint le niveau conscient, c’est la sensibilité proprioceptive consciente, tandis que
- l’autre ne dépasse pas les niveaux sous-corticaux, elle renseigne les centres régulateurs de la motricité automatique, elle reste en dehors de la sphère consciente, c’est la sensibilité
proprioceptive inconsciente.
* la sensibilité à point de départ ectodermique (épithélium) est dite extéroceptive, elle est du domaine conscient. elle s’exprime de deux manières :
- l’une informe des dangers qui menace l’intégrité du corps, générés par la douleur, ou une température excessive, elle est qualifiée de nociceptive. Elle est transmise par des fibres très fines, peu myélinisées à travers lesquelles l’influx se transmet à vitesse lente.
- l’autre est dite épicritique, faite de sensations fines & délicates, elle induit une perception spatiale & discriminative des impressions tactiles, elle se transmet rapidement par de
rosses fibres à gaine myélinisée épaisse.

Le schéma d’une voie sensitive est faite de trois composantes:
* un organe récepteur, formé par les prolongements dendritiques du neurone périphérique, développés dans un tissu donné;
* la transmission met en jeu trois neurones;
- un neurone périphérique (protoneurone), c’est la cellule en T, ses dendrites correspondent à l’organe récepteur, son corps cellulaire est situé dans le renflement ganglionnaire de la radicelle dorsale du nerf rachidien, extra-médullaire, seul le cylindraxe pénètre
dans la moelle.
- un neurone intermédiaire (deutoneurone)est situé dans la moelle et le tronc cérébral, ses dentrides s’articulent avec le protoneurone, tandis que le cylindraxe chemine dans le névraxe, croise la ligne médiane et se termine, soit dans le thalamus si la sensibilité est du domaine conscient, soit dans le cervelet s’il s’agit d’une sensibilité inconsciente. -
- un neurone central, issu du thalamus ou du cervelet, se termine dans le cortex pariétal.

Les récepteurs de la sensibilité générale sont les dendrides des protoneurones, qui se sont différenciés en fonction de la nature des simuli.

* Les récepteurs intra-viscéraux siègent dans les parois des vaisseaux, des viscères & des séreuses
- les récepteurs vasculaires forment des spirales sensibles aux variations de calibre, ou à la douleur;
- les récepteurs viscéraux sont des plexus excitables par la distension ou l’irritation; ils sont sensibles par ailleurs à des stimuli vasomoteurs, sudo & pilomoteurs, sensation de faim,
soif, visceralgie.

* Les récepteurs de l’appareil locomoteur (sensibilité proprioceptive) sont situés dans:
- le périoste, la capsule articulaire, les ligaments ; ils sont sensibles à la douleur, à la pression & à l’étirement;
- sous forme de spirale au niveau de la région équatoriale du fuseau neuro-musculaire;
- dans les tendons, sensibles à la tension.

* Les récepteurs cutanés (sensibilité extéroceptive) sont multiples et étagés dans l’épaisseur de la peau.
- les récepteurs épidermiques sont tactiles, très nombreux au niveau de la main et de la plante, des organes génitaux, du mamelon. Les uns sont sensibles au toucher léger (disques de Merckel), d’autres au toucher appuyé (corpuscules de Meissner),d’autres captent la douleur;
- les récepteurs dermiques perçoivent la température, les uns sont sensibles au froid (Krause), d’autres au chaud (Ruffini).
- les récepteurs hypodermiques sont des baro-récepteurs sous forme de corpuscules dont le volume varie selon le degré de pression.

* La vélocité de conduction est fonction du diamètre des fibres nerveuses et de leur degré de myélinisation.
- la conduction des influx est plus rapide à travers les fibres de gros diamètre axonal et myélinisées, telles les fibres A ou a ; ce type de fibres véhicule les stimuli tactiles et dynamo-kinésiques ;
- les fibres de type C ou ∂ sont les plus fines, elles sont dépourvues de gaine myélinique, leur vitesse de conduction est nettement plus lente. Elles transmettent principalement les stimuli thermo-algésiques.

Les voies de transmission empruntent une chaine neuronale entrecoupée de relais ganglionnaires.

* Les relais ganglionnaires sont représentés par la fragmentation d’une colonne de substance grise prolongeant la corne postérieure de la moelle tout au long du tronc cérébral. C’est au niveau de ces amas ganglionnaires que s’effectuent le tri & l’intégration des messages sensitifs avant leur projection sur le cortex pariétal. On distingue deux groupes principaux, les relais médullo-bulbaires & les relais thalamiques et cérébelleux.
- le relai médullaire est représenté par la corne postérieure de la moelle, principalement par le noyau propre, le noyau de Clark & celui de Betcherew.
- Le relai bulbaire constitue les reliefs des tubercules gracile & cunéiforme de la face postérieure du bulbe. Ils correspondent en profondeurs aux noyaux de Goll, Burdach & von Monakow.
- Le relai cérébelleux est représenté par les extrémités proximale & distale du vermis.
- Le relai thalamique occupe la partie postérieure du thalamus, dont la composante principale est le noyau latéro-ventral-postérieur.

* La chaine neuronale comporte trois neurones au moins :
- un neurone périphérique (protoneurone) interposé entre le territoire stimulé et la moelle, il se termine dans un relai médullaire ou bulbaire selon la nature des influx qu’il transmet ;
- un neurone intermédiaire (deutoneurone) à cheminement intra-névraxique, il est interposé entre les relai médullo-bulbaires & thalamo-cérébelleux ; son corps cellulaire fait synapse avec l’axone du protoneurone homolatéral, tandis que son cylindraxe effectue une décussation avant de se terminer dans le relai thalamique ou cérébelleux contro-latéraux ;
- un neurone central, interposé entre le relai thalamique et le cortex pariétal.
- La radicelle postérieure des nerfs rachidiens est faite des prolongements axoniques des protoneurones. Ces fibres véhiculent toutes sortes de sensibilités, elles sont donc de calibres et de fonction très variées. Elles pénètrent la moelle à travers le sillon collatéral postérieur ; c’est à partir du deutoneurone que s’effectue leur aiguillage vers le thalamus (voies spino-thalamiques), ou le cervelet (voies spino-cérébelleuses) selon leur nature consciente ou non.

Les centres de perception sont organisés au niveau du thalamus, du cervelet & du cortex cérébral.

* Le cervelet est le centre où aboutit la sensibilité profonde inconsciente, point de départ de la motricité automatique & involontaire;
* le thalamus, principalement son noyau latéro-ventral-postérieur, est le centre d’intégration des sensibilités conscientes. Les fibres de la sensibilité discriminative y font relai avant leur projection sur le cortex pariétal, tandis que les fibres de la sensibilité prothopatique & algésique s’y terminent.
*le cortex cérébral pariétal est le réceptacle de la sensibilité disriminative. La sensation brute devient perception puis gnosie par comparaison avec les connaissances antérieurement acquises, c’est le centre de l’élaboration psychique & gnosique. On y distingue:
- l’aire somato-sensitive (1,2,3) occupe la gyrus pariétale acsendante (PA), elle reçoit les sensations tactiles de l’hémicorps opposé. Comme pour l’aire motrice, la projection
sensitive est inversée, le territoire céphalique est au pied de la PA, et le territoire du membre inférieur se projette sur la face médiale de cette circonvolution;
- l’aire sensitivo-psychique occupe la partie postérieure dela PA & de P1 (5,7), c’est à ce niveau qu’a lieu l’analyse des sensibilités;
- l’aire sensitivo-gnosique occupe P2 ainsi que le gyrus du pli courbe (39,40), c’est à ce niveau que s’effectue la reconnaissance des perceptions (gnosie) & leurs synthèse en fonction de ’acquis;
- l’aire viscéro-senitive se superpose à la somato-sensitive sur une bande très étroite (1,2), c’est à ce niveau que se projettent les sensibilités splanchniques, pneumogastriques & sensitives.

Les voies de conduction :

La voie spino-bulbo-thalamique (voie lemniscale) `

Transmet le sensibilité proprioceptive consciente, ses fibres sont les branches longues ascendantes des cylindraxes des protoneurones de la sensibilité générale. Ils constituent les faisceaux de Goll & Burdach sur toute la hauteur du cordon postérieur de la moëlle, ils se terminent dans les noyaux de Goll & Burdach du bulbe au niveau desquels ils s’articulent avec les dendrides des deutoneurones, les cylindraxes de ces derniers croisent la ligne médiane (décussation piriforme) puis se ramassent en un ruban qui devient de plus en plus médian, formant le ruban de Reil médian (lemniscus médian). Ce dernier transit par le tronc cérébral, en avant de la cavité du 4° ventricule puis de l’aqueduc, et se termine dans le noyau latéro-venttral-postérieur du thalamus.
Cette même voie est empruntée par la sensibilité tactile épicritique. De ce noyau thalamique partent des cylindraxes qui traversent le noyau latéro-dorsal, parcourent la couronne rayonnante en arrière des voies pyramidales dans le bras antérieur de la capsule interne, ils se terminent dans l’aire pariétale somato-sensitive au sein de laquelle la projection des neurones se fait point par point (pédoncule thalamo-cortical supérieur).La voies extra-lemniscale
Tranmet les sensibilités d’alarme : douleur & température. Les voies empruntées comportent un relai médullaire et non bulbaire.
Le protoneurone se termine dans la tête de la corne postérieure de la moelle. Il y fait synapse avec le deutoneurone qui aussitôt croise la ligne médiane , passe dans le cordon latérale où il entre dans la constitution du faisceau spinothalamique. Ce faisceau qualifié aussi antéro-latéral monte vers le thalamus en compagnie des tractus spino-réticulé & spino-tectal. L’ensemble chemine en dehors du faisceau lemniscal.
Les classiques distinguent dans ce faisceau antéro-latéral une composante spino-thalamique antérieure qui véhicule la sensibilité tactile grossière, et une composante spino-thalamique postérieure de nature thermo-algésique.
La tendance actuelle est de distinguer deux faisceaux spino-thalamiques en fonction de leur projection corticale:
. le faisceau paléo-spino-thalamique caractérisé par la multiplicité des relais réticulaires et thalamiques, ses fibres se projettent sur une vaste aire corticale. Cette voie spino-réticulo-thalamique est celle de la sensibilité douloureuse, sa réalité est confirmée par les résultats obtenus danns la chirurgie de la douleur par lobectomie ou infiltration frontale.
. l’autre faisceau dit néo-spino-thalamique comporte un seul relai au niveau du thalamus, sa projection est périéto-corticale point par point, il est vecteur de la sensibilité tactile & thermique.La voie de la sensibilité viscérale est insuffisamment connue, elle mettrait en jeu plusieurs relais, elle cheminerait - à partir de la corne dorsale de la moëlle – de proche en proche au sein de la substance grise péri-épendymaire, puis dans la réticulée, jusqu’au thalamus d’où elle se preojetterait dans l’aire viscéro-sensitive pariétale (1,2).

Les voies de la sensibilité profonde (proprioceptive).

Le protoneurone transmet les influx sensitifs globaux, son cylindraxe pénètre dans le cordon postérieur de la moëlle, contre le bord médial de la corne dorsale, où il se divise en deux branches,
- une branche ascendante vectrice de la sensibilité consciente évoquée plus haut, et
- une branche descendante transmettant la sensibilité inconsciente.
Cette branche est courte, elle passe dans le segment sus-jacent et se termine dans les noyaux de Clarke & Betcherew, au sein desquels la synapse se fait avec les dendrides du deutoneurone,
le cylindraxe de ce dernier constitue une des fibres du faisceau spino-cérébelleux. Celui-ci occupe la zone toute superficielle du cordon latéral de la moëlle, jusqu’au cervelet.
- Ce faiseau est décomposable en:
faisceau spino-cérébelleux ventral de Gowers dont les fibres issues de la colonne de Betcherew, croisent la ligne médiane juste derrière le canal de l’épendyme, puis se ramassent à la
partie antérieure & superficielle du cordon latéral, monte à travers la moëlle, le bulbe et la protubérance, passe dans le pédoncule cérébelleux supérieur et se termine dans le vermis.
Il vahicule la sensibilité profonde & inconsciente du cou & du membre supérieur.
faisceau spino-cérébelleux dorsal de Fleshig dont les fibres, nées de la colonne de Clarke, gagnent le cordon latéral de la moëlle en restant du même côté, se ramassent et
se placent en arrière du faisceau de Gowers, puis monte dans la moëlle, devient postérieur dans le bulbe où il constitue le relief du corps restiforme, passe dan,s le pédoncule
cérébelleux inférieur du côté opposé et se termine dans le vermis inférieur. Il véhicule de la sensibilité profonde inconsciente du tronc & du membre inférieur.Les voies sensitives d’origine céphalique

* le corps cellulaire du protoneurone est situé dans les ganglions des nerfs crâniens:
- ganglions plexiforme & jugulaire du pneumogastrique (X),
- ganglions d’Endersch & d’Ehrenritter du glossopharyngien (IX),
- ganglion géniculé du nerf de Wrisberg (VIIbis),
- ganglion de Gasser du trijumeau (V).

* le deutoneurone est situé dans le tronc cérébral au niveau des noyaux sensitifs des nerfs crâniens:
le noyau solitaire décomposable en segment distal pour le X, segment intermédiaire pour le IX et segment proximal pour le VIIbis, les fibres qui en partent croisent la ligne médiane et intègrent le ruban de Reil médian;
le noyau du trijumeau, long fuseau étendu de la moëlle cervicale à la protubérance, comporte deux portions, le noyau proximal reçoit la sensibilité tactile, le noyau distal la sensibilité thermo-algésique; les fibres qui en partent empruntent le faisceau spino-thalamique.

Déductions cliniques La lésion des voies sensitives sse traduit par des troubles dont le caractère est fonction du niveau lésionnel.
* la lesion du système nerveux périphérique
- la lésion d’un nerf par traumatisme, compression ou polynévrite détermine des symptômes globaux, sensitfs & moteurs à topographie tronculaire;
- quand la lèsion siège au niveau du ganglion rachidien ou des radicelle dorsale, seule la sensibilité est touchée, elle est de type tronculaire;
* quand il s’agit d’une lésion médullaire:
- la section complète se traduit par une anesthésie et une paralysie sous-jacente;
- l’hémi-section transverse entraine une paralysie et une perte de la sensibilité profonde homolatérale, et l’atteinte de la sensibilité superficielle (tactile & thermo-algésique) du côté opposé, c’est le syndrome de Browne-Sequard;
- le tabès détermine une dissociation de la sensibilité: anesthésie tactile & perte de la sensibilité profonde, tandisque les sensibilités thermique & douloureuses sont conservées;
- autre dissociation est dliée à la syringomyélie caractérisée par l’atteinte de la sensibilité thermo-algésique & conservation du tact & de la sensibilité profonde.
* Les lésions du tronc cérébral (de nature vasculaire ou tumorale), déterminent une anesthésie croisée, un syndrome pyramidal et la paralysie d’un ou de plusieurs nerfs crâniens.
* Enfin, les lésions du thalamus (de nature vasculaire) se traduisent par l’atteinte de la sensibilité profonde, les stimulations sont très pénibles, avec troubles extra-pyramidaux.

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