Les voies de la motricité

Les voies de la motricité relient le cortex cérébral & les structures sous-jacentes aux motoneurones origines des nerfs crâniens & rachidiens.
Elles véhiculent les instructions relatives à l'exécution des mouvements , à la modulation du tonus & des mécanismes posturaux.
* La plus importante de ces voies est la voie pyramidale, elle relie le cortex moteur d’un hémisphère à la corne antérieure controlatérale de la moelle d'où partent les cylindraxes constituant le contingent moteur des nerfs crâniens ou rachidiens. Cette voie est donc faite de deux segments articulès au niveau d’un relai ganglionnaire synaptique. Le segment proximal est représenté par l'axone du neurone central dont une variété est la cellule de Betz. Le segment distal est l'axone du motoneurone périphérique dont le corps cellulaire est situé dans le relai ganglionnaire où s'établit la transmission synaptique; ce dernier est représenté par un noyau de nerf crânien ou par la corne antérieure de la moelle.
* Cette voie de la motricité volontaire est encadrée par de nombreux faisceaux de fibres qui proviennent des structures sous-corticales, principalement les ganglions de la base et les connections qu'ils établissent avec les noyaux mésencéphaliques, ceux du tronc cérébral,de la moelle, ainsi qu’avec les noyaux relais des voies de la sensibilité; autant de formations appartenant à ce qu'il est classique d'appeler la voie extra-pyramidale, et dont le rôle consiste - entre autres- à assurer l'adaptation & l'affinement du mouvement.

Cartographie du cortex moteur

Les centres corticaux occupent sur les faces latérale & médiale de l’hémisphère la zone juxta-rolandique de la frontale ascendante , elle comprend la lèvre antérieure du sillon central (de Rolando), la FA (gyrus précentral) & son prolongement sur le lobule para-central.
L ’aire somato-motrice qui commande le muscle strié occupe la moitié postérieure de la frontale ascendante (aire 4 de Brodmann); son tiers inférieur est le centre contrôlant la musculature du cou & de la tête (voie cortico-nucléaire). Ses deux tiers supérieurs commandent les muscles du membre supérieur & du tronc, le versant situé sur la face médiale est l'aire corticale liée à la musculature du membre inférieur.
Il existe une correspondance entre les points corticaux formant ce territoire et les muscles stimulés, mais la cartographie est inversée de sorte que l'aire motrice de la tête & au cou couvre le tiers inférieur de la FA d’où partent les fibres du faisceau géniculé.
Par ailleurs, l’étendue des zones est fonction de la multiplicité et de la délicatesse du mouvement, non du volume musculaire. C’est ainsi que l’aire corticale liée aux mouvements de la main ou de la face sont plus étendues que celle qui commande aux muscles du tronc et du membre inférieur.
Les aires oculo-céphalogyres sont multiples en raison de l’extrême diversité des mouvements associant la tête & les yeux.
D’autre part, la mobilité oculaire est tout autant volontaire que de nature réflexe, psychique, etc.
* le centre de la motricité volontaire siège au pied de F2 (aire 8);
* les centres de la motricité réflexe sont multiples, l’un est tout proche des centres visuels, il siège au niveau du pli courbe (aire19), l’autre est temporal, voisin de la zone auditive.
Les aires de la motricité automatique
occupent les 85% du cortex moteur. L’importance de ce territoire est en relation avec le développement de l’expérience , de l’acquisition de gestes au départ laborieux et qui deviennent automatiques avec l’exercice et l’apprentissage. Ce sont des centres qui facilitent et harmonisent les influx de la motricité volontaire.

Les voies de la motricité volontaire
unissent directement le cortex cérébral aux motoneurone des nerfs crâniens & rachidiens. Elle sont remarquables par :
. leur structure monosynaptique, faite de deux neurones, l’un cortical (central), l’autre radiculaire (périphérique),
. leur disposition étagée, comportant deux contingents de fibres, l’un aboutit aux noyaux moteurs des nerfs crâniens, c’est le faisceau géniculé, l’autre se termine dans la corne ventrale de la moëlle, c’est le faisceau pyramidal proprement dit,
. la décussation de l'axone du neurone central au niveau du tronc cérébral, du bulbe ou de la moelle.
Les neurones centraux constituent par leurs corps cellulaires les centres corticaux moteurs, leurs cylindraxes descendent jusqu’au tronc cérébral (faisceau géniculé) ou plus bas jusqu’à la corne ventrale de la moëlle (faisceau pyramidal), où ils s’articulent avec les neurones périphériques. Ceux-ci forment les contingents moteurs des nerfs crâniens & rachidiens selon le niveau considéré, lesquels se terminent à leur tour dans les muscles des territoires correspondants.

Le faisceau cortico-nucléaire ou géniculé relie le cortex moteur du pied de la FA aux noyaux origines des nerfs crâniens. Ses fibres d’origine subissent une torsion au niveau du centre ovale, d’inférieures elles deviennent progressivement antérieures; il traverse le genou de la capsule interne, ce qui lui vaut le qualificatif de géniculé ; il occupe au niveau mésencéphalique le 1/5 médial du pied du pédoncule cérébral, juste devant le locus niger. C’est à partir de là que ses fibres croisent la ligne médiane sur toute la hauteur du tronc cérébral.
En fait,ce faisceau géniculé comporte deux contingents de fibres,
- le contingent oculo-céphalogyre se termine dans les noyaux des nerfs moteur oculaire commun (III), pathétique (IV), moteur oculaire externe (VI) et spinal médullaire (XIm) ;
- le reste des fibres se terminent dans les noyaux moteurs des nerfs d'origine branchiale trijumeau (V), facial (VII) , ambigu (IX, X, XIb)) & le noyau du nerf grand hypoglosse (XII) .

Le faisceau pyramidal est la voie motrice innervant la musculature du tronc et des membres.
* Il est formé par les cylindraxes des motoneurones des 2/3 supérieurs de la FA et de son prolongement lobulaire para-central.
Il parcourt un trajet plus long jusqu'à l'extrémité distale de la moelle où il s'épuise. Les fibres incluses dans le centre ovale dessinent un éventail qui subit un début de torsion qui se poursuivra jusqu’au bras postérieur de la capsule interne, où elles se tassent derrière le faisceau géniculé. Les deux faisceaux traversent le mésencéphale, occupant la partie moyenne du pied du pédoncule cérébral, en avant du locus niger.
La traversée du tamis de la réticulée protubérantielle entraîne la dissociation du faisceau en fascicules, suivie de sa reconstitution par tassement au niveau bulbaire dont il forme le relief pyramidal.
Le processus de décussation a lieu à la jonction bulbo-médullaire; la plus grande part des fibres croisent la ligne médiane en direction du cordon latéral de la moelle au sein duquel elles forment le tractus pyramidal croisé ou cortico-spinal latéral. En fin de parcours médullaire, les fibres établissent leurs synapses avec les motoneurones occupant la partie latérale de la corne antérieure de la moelle, les cylindraxes de ces derniers étant destinés à l'innervation de la musculature des membres.
* Le reste des fibres qui n'ont pas croisé continuent le trajet ipsilatéral, gardent leur situation ventrale qu’elles occupaient dans la pyramide bulbaire et descendent dans le cordon antérieur de la moelle, longeant la fissure antérieure, formant ainsi le tractus pyramidal direct ou cortico-spinal antérieur qui s’épuise à la partie moyenne de la moelle thoracique.
Toutefois, un contingent de ces fibres croisent la ligne médiane et font synapse avec les motoneurones occupant la moitié médiale de la corne antérieure controlatérale, assurant ainsi l’innervation des muscles axiaux, principalement ceux de la nuque et de l’épaule. Le contingent résiduel se comporte de même mais reste du côté homolatéral.

La motricité involontaire (extra-pyramidale) assure:
- la régulation du tonus musculaire (régulation statique),
- l’élaboration des mouvements automatiques et semi-automatiques, (régulation dynamique), et
- l’inhibition des mouvements involontaires ou parasites (harmonisation de la motricité).
Ces multiples fonctions sont liées à de nombreux circuits organisés entre les centres de commande situés dans le cortex et les organes d'exécution représentés par le complexe neuro-musculaire périphérique.
Entre ces deux pôles sont interposés des noyaux qui assurent le contrôle et la régulation de l’activité motrice extrapyramidale.

Les centres corticaux sont représentés par des aires dispersées sur le cortex cérébral, ce sont :
* Le cortex moteur préfrontal (aire 6) situé en avant de la FA, est décomposable en aire prémotrice (APM) & aire motrice supplémentaire (AMS) (cf. Schéma) .
Le cortex prémoteur interviendrait dans la régulation de la posture, en dictant au cortex moteur une position optimale pour un mouvement donné; tandis que l’ aire motrice supplémentaire influencerait la planification & l’initiation des mouvements en fonction des expériences acquises.
* Le cortex pariétal postérieur (aires 5 & 7), occupe le territoire situé en arrière de la PA, il est connu comme centre d’appréciation de la perception spatiale. Il est connecté au cortex préfrontal par de nombreuses fibres d’association. Il interviendrait dans l’évaluation du contexte dans lequel s’effectue le mouvement grâce aux informations somato-sensorielles qui lui parviennent. En effet, l’aire 5 reçoit des informations somatosensibles parvenues au cortex de la PA (aires 1,2,3) ; et l’aire 7, plus étendue, intègre les informationsissues des aires visuelles.

* Par sa situation en dérivation entre moelle et le cerveau, le cervelet contribue au déroulement harmonieux du mouvement volontaire, à l’enchainement de ses phases et à sa durée. Il se comporte ainsi en "régulateur temporel" du mouvement, grâce à un circuit en boucle qui le relie au cortex moteur avant que ce dernier ne projette l'instruction sur la moelle.
Il intervient aussi dans l’analyse des signaux visuels liés au mouvement.
Enfin, il a un rôle déterminant dans les processus d’apprentissage & de mémorisation.

Les noyaux gris centraux sont des centres régulateurs et de contrôle de la voie extra-pyramidale; ils se répartissent en deux groupe superposés:
* le groupe principal ou dorsal est une sorte de plaque tournante qui assure la coordination globale de toutes les voies, il comprend:
- le striatum, complexe formé par le noyau caudé & la partier latérale du noyau lenticulaire, le putamen;
- la composante médiale du noyau lenticulaire (globus pallidum),
- le thalamus, principalement son noyau latéro-ventral antérieur ou latéro-ventral oris (LVo), &
- le noyau sous-thalamique ( corps de Luys) .
* le groupe accessoire ou ventral , comprend:
- des noyaux mésencéphaliques: le tectum, le locus niger & noyau rouge;
- les noyaux pontiques;
- des noyaux bulbaires: olive & noyaux vestibulaires;
- la réticulée & le noyau dentelé du cervelet.

Les voies extra-pyramidales:

Sont organisées en plusieurs faisceaux plus ou moins individualisables:
- le faisceau rubro-spinal est constitué de quelques fibres provenant des grosses cellules du noyau rouge, il ne descend pas plus bas que le niveau médio-thoracique de la moelle où il occupe une petite aire du cordon latéral,juste en avant du faisceau pyramidal latéral. Ses fibres déjà croisées font synapse avec les motoneurones homo-latéraux. Il est modulateur du tonus musculaire;
- le faiscau tecto-spinal s’étend des tubercules quadrijumeaux antérieurs à la moëlle cervicale où il se situe dans le cordon antérieur devant le faisceau pyramidal direct. Ses fibres déjà croisées s’articulent avec les motoneurones homo-latéraux. Il coordonne les mouvements posturaux tête/cou en fonction des stimulations visuelles;
- le faisceau réticulo-spinal provient de la substance reticulée du tronc cérébral, ses fibres se disposent en deux contingents: médial (faiseau de Landowsky), et latéral éparpillés dans le cordon antéro-latéral de la moëlle cervico-thoracique. En son sein cheminent des fibres végétatives qui se terminent dans la corne latérale de la moëlle.
Cette voie intervient dans la modulation & la coordination de la motricité du diaphragme et des muscles intercostaux;
- le faisceau vestibulo-spinal provient des cellules du noyau vestibulaire latéral (de Deiters), ses fibres non croisées descendraient jusqu’à la moëlle lombaire devant la corne antérieure. Certaines de ses fibres se mélangent à celles du faisceau spino-thalamique. Il est modulateur du tonus et de l’équilibre.
- le faisceau olivo-spinal (faisceau triangulaire de Helweg) provient des cellules de l’olive bulbaire, il ne dépasserait pas la moele cervicale où il chemine à la périphérie longeant le faisceau vestibulo-spinal; ses connections sont mal définies, il interviendrait dans la régulation des fonctions végétatives;
- le faiscau longitudinal médian est un reliquat de la voie motrice principale, il est issu du complexe nucléaire du diencéphale & du tronc cérébral, il descend dans le cordon antérieur, tout contre le sillon médian, derrière le faisceau pyramidal direct. C’est une voie de l’activité reflexe céphalogyre.

Fonctions du système extra-pyramidal

* Il intervient dans la régulation du tonus musculaire, l’élaboration des mouvements automatiques & semi-automatiques, et l’inhibition des mouvements involontaires.
Le tonus musculaire s’exprime sous trois aspects, au cours du repos, pour maintenir une posture et durant la marche.
- le tonus de repos résulte de la régulation médullaire, l’activité réflexe de la moëlle suffit à l’assurer et à le contrôler, selon le circuit appelé boucle gamma. Le motoneurone, dont le corps est situé dans la corne ventrale de la moelle aboutit à l’organe neuro-musculaire des fibres striées d’où part l’information sensitive vers la moëlle, passe par la corne dorsale et s’articule avec le motoneurone;
- le tonus de posture fait intervenir les noyaux sous-thalamiques qui contrôlent les réflexes d’extension;
- le tonus cinétique est sous la dépendance du circuit cérébello-rubrique, nécessitant des processus de coordination & d’orientation.

* L’activité automatique est déterminante lors de tout mouvement. Certains mouvements sont de véritables réflexes comme la mastication, la déglutition; d’autres sont syncinétiques tel le balancement des bras lors de la marche; d’autres enfin sont des mouvements volontaires mais automatisés par l’apprentissage & l’habitude comme la marche, la parole, l’écriture. Tous ces mouvements, même automatiques restent sous le contrôle du cortex qui les stimule ou les inhibe.
* l’inhibition des mouvements involontaires est l’ultime fonction de ce système, tels les tremblements, les mouvements choréiques, athétosiques, spasmes, myoclonies, etc.
Interconnexions des deux systèmes de la motricité

* Les instructions corticales décrivent un trajet en boucle durant lequel les messages sont analysés, évalués et intégrés avant leur retour vers l’aire 6 à partir du thalamus. La porte d'entrée de ce circuit est représentée par le striatum qui projette les instructions élaborées sur le pallidum et de là sur le noyau ventro-latéral du thalamus qui les renvoie à son tour vers au cortex préfrontal..
Les autres structures nucléaires participent à ces processus en établissant à leur tour des circuitrs secondaires.
L’analyse de ces circuits permet de saisir globalement leur signification. En effet, au repos, les neurones pallidaux sont spontanément actifs, aussi inhibent-ils le noyau VLo du thalamus. Quand survient une activation du circuit principal en provenance du cortex, les neurones du putamen sont activés et inhibent par conséquent ceux du globus pallidus qui libèrent les cellules thalamiques. L’activation du VLo qui en résulte a pour effet de faciliter l’activité de l’aire motrice supplémentaire.

* Ces mécanismes permettent de comprendre la signification des syndromes extra-pyramidaux. Une lésion du noyau caudé ou du pallidum met hors circuit l’action inhibitrice et libère des mouvement anormaux (hypertonie, rigidité), par contre, une atteinte du cervelet annule l’action inhibitrice, transformant les mouvements en séquences anormales (tremblement, hypotonie, incoordination motrice).
De plus, ce schéma permet d’expliquer l’abolition de la motilité anormale et l’hypertonie au cours du sommeil, par suppression corticale temporaire. Elle explique la disparition d’un mouvement choréïque suite à un accident vasculaire, elle justifie par ailleurs les tentatives neuro-chirurgicales dans le traitement des dyskinésies par cortectomie des zones d’origines des fibres extra-pyramidales.

* En guise de résumé, on peut dire que le mouvement volontaire résulte des interactions établies entre le cortex moteur et les structures sous-jacentes. Le déroulement de cette intrication est hiérarchisée:
- Le premier niveau définit les stratégies motrices en fonction des objectifs du mouvement ;
- Le second niveau est celui des aires motrices préfrontales, il spécifie la séquence précise de contraction des différents muscles requis à cet effet ;
- Le troisième niveau introduit le cortex moteur primaire, le tronc cérébral & la moelle pour qu’ils mettent en jeu la contraction de tous les muscles nécéssaires au mouvement choisi , leur stimulation sera alors sous le contrôle des faisceaux pyramidal, tecto-spinal, vestibulo-spinal , rubro & & réticulo –spinal.* Les troubles de ce système extra-pyramidal s’expriment à travers de nombreux tableaux cliniques, dont les plus classiques sont:
- la maladie de Parkinson est la perte des mouvements automatiques & associés, elle se traduit par l’hypertonie, un tremblement et des réflexes de posture exagérés; elle serait due à une lésion du locus niger et du pallidum, ou à un déficit du neurotransmetteur dopaminique;
- le syndrome athétosique se caractérise par des mouvements anormaux lents, irresistibles et involontaires; il est dû à des lésions prédominant sur le noyau caudé & le pallidum;
- le syndrome choréique est fait de mouvements spontanés, brusques, rapides, involontaires, irréguliers, séparés par des pauses, calmés par le repos & le sommeil; il est secondaire à des lésions des noyaux centraux & du cervelet.

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