Les Récepteurs acoustiques

Les organes sensoriels acoustiques décrits par Corti traduisent les ondes sonores en influx nerveux. L'information ainsi codée est transmise au cortex temporal par l'intermédiaire du nerf cochléaire, composante acoustique du VIII.  Les deux canevas suivants aideront à la mise en place de ces éléments.

On note :
- la succession des trois compartiments de l’oreille : interne (A), moyen (B) et externe (C) ;
- les deux conduits auditifs externe (e) et interne (i) ;
- le compartiment interne est réduit au secteur cochléaire. La disposition hélicoïdale de la cochlée est remplacée par un tube recourbé en U couché dont l’ouverture
est  moulée sur une colonne osseuse (m). Ses deux branches correspondent aux rampes vestibulaire (rv) et tympanique (rt), elles communiquent au niveau du goulot marqué par l'astérisque (*).
- Le tube, rempli d’endolymphe, est obturé à ses deux extrémités par les membranes des fenêtres ovale (o) et ronde (r).

- c: les récepteurs acoustiques (1), principale structure de l'organe de Corti, sont des cellules épithéliales, leur pôle apical est rehaussé d’expansions protoplasmiques en forme de cils de longueur décroissante surmontées d’une membrane fibro-gélatineuse, la membrana tectoria (3) avec laquelle ils entrent  en contact lors de l'ébranlement de la lame basale. Leur pôle caudal forme synapse avec les dendrites (4) du protoneurone situé dans le ganglion spiral (5). Les axones issus de ce dernier quittent la columelle et constituent la  composante acoustique du VIII (6).

La Voie Acoustique

Les vibrations sonores traversent trois milieux de densité spécifique, jusqu’aux récepteurs de Corti où s’effectue leur transduction en  influx nerveux.
A partir de là, l’information codée emprunte une longue voie à travers le névraxe, jusqu'au cortex temporal où siège le centre primaire de l’audition. 

• La voie acoustique est faite d’une chaîne neuronale (protoneurone => deutoneurone => neurone central) entrecoupée par deux relais situés aux extrémités du tronc cérébral. Le premier relais correspond aux noyaux du tubercule acoustique du 4° ventricule (ta); le dernier est mésencéphalique, il est  représenté par le corps genouillé médial (gm), composante du thalamus (th).

  Ces relais synaptiques subdivisent donc la voie acoustique en trois tronçons : - le 1° tronçon (1) est en dehors du névraxe, il apparaît au fond du conduit auditif interne (ci) par regroupement des axones issus du ganglion de Corti ; il forme la racine cochléaire du nerf VIII.  Il se termine dans le tubercule acoustique où s’effectue la synapse avec les deutoneurones; - Les axones de ces derniers montent dans le tronc cérébral sous forme d'un ruban dénommé lemnisque latéral (2) . Il s’agit d’un faisceau de fibres ascendantes et croisées pour la plupart; elles se terminent dans le corps genouillé médial (gm), siège des neurones centraux. - Les axones qui en partent  constituent le dernier tronçon (3) de la voie acoustique ; l’épanouissement intracérébral de ces fibres constitue les radiations auditives dont l’aboutissement est le cortex temporal qui occupe la zone moyenne de T1.

  La racine cochléaire du VIII

  Soit un segment de spire du canal cochléaire coupé à ses deux extrémités de part et d’autre de la colonne autour de laquelle il est enroulé.
  Cette dernière est creusée d'un tunnel hélicoïdal, le canal spiral où sont logés les protoneurones dont le regroupement constitue le ganglion spiral.

• Les prolongements dendritiques émanant des récepteurs acoustiques aboutissent à ce ganglion dont les axones formeront la racine cochléaire du VIII. Ces prolongements (dendrites et axones) sont de deux types: Les fibres de type I prédominent; elles sont connectées aux récepteurs latéraux. Elles  sont épaisses et myélinisées, aussi, la transmission vers le tronc cérébral y est plus rapide.  Les fibres de type II sont fines et dépourvues de myéline, elles véhiculent l'influx induit par les récepteurs médians.

   La racine cochléaire est faite d’une trentaine de milliers de fibres dont la confluence a lieu au fond du conduit auditif interne (2); elle est aussitôt rejointe par la racine vestibulaire (2')  ; de leur fusion résulte le tronc commun du VIII (3) qui passe dans l’angle ponto-cérébelleux où il fait partie du pédicule acoustico-facial, puis se dirige vers le flanc du tronc cérébral. Il pénètre dans la fossette latérale du sillon bulbo-pontique; là les deux racines initiales vont de nouveau s’individualiser en deux contingents de fibres, cochléaires (4) et vestibulaires (4’) ; chaque groupe fait synapse dans les relais ganglionnaires correspondants (5 / 5’) avant de se projeter vers les aires corticales, cérébrale pour l’un et cérébelleuse pour l’autre.

  
  
  Les noyaux cochléaires occupent l’angle latéral du plancher du 4° ventricule (aile blanche externe). Ils sont  au nombre de deux, on les distingue en dorsal et ventral selon leur situation par rapport au pédoncule cérébelleux inférieur, plus précisément au corps restiforme (cr) qui en constitue la part médiale.

• Le schéma ci-contre est une coupe transversale de la jonction bulbo-pontique. - Le noyau ventral (1), plus volumineux, est situé devant le versant antéro-externe du corps restiforme (rc). Il s’interpose entre les deux racines du VIII, cochléaire en dehors (rc) et vestibulaire (rv) en dedans. Sa structure neuronale reflète son organisation topique, il aurait de ce fait une signification plus sensorielle, ce qui le distingue du noyau dorsal. - C'est celui-ci (2) qui détermine par sa voussure le relief du tubercule acoustique. Son architecture le rapproche de la substance réticulée du tronc cérébral. Il interviendrait  dans l’accommodation auditive et comme initiateur de certains réflexes.

  Le lemnisque latéral (LL) est  le tronçon de la voie acoustique au sein du tronc cérébral, il s'étend de la protubérance au mésencéphale. 
  Il est constitué par les axones des deutoneurones issus des noyaux cochléaires dorsal et ventral (1/2).

  Son trajet figure sur cette coupe coronale du névraxe: Un faible contingent des fibres lemniscales monte directement vers le collicule inférieur homolatéral (6). Le faisceau restant, plus volumineux, croise la ligne médiane et suit un trajet similaire. A mi-chemin, chaque faisceau passe à travers le noyau lemniscal (5), rejoint le collicule inférieur auquel il abandonne quelques fibres, passe dans le bras conjonctival correspondant (7) et se termine dans le corps géniculé médial (8) qui forme l’extrémité caudale du thalamus. C’est donc une voie, dès le départ, bilatérale, chaque faisceau véhicule les stimuli auditifs issus des deux oreilles

  - Les fibres croisées issues du noyau dorsal constituent les stries acoustiques (sa), elles cheminent transversalement sous la membrane épendymaire du 4° ventricule,
  puis montent vers le collicule inférieur du côté opposé.

- L’autre contingent de fibres issues du noyau ventral effectuent un trajet similaire, mais en profondeur au sein de la calotte pontique.
 Leurs segments transversaux issus des deux côtés s'entrecroisent, formant une trame dénommée corps trapézoïde (ct) au sein de laquelle sont enfouis les noyaux
de même nom (3).

• Au fur et à mesure qu’il s’achemine vers le mésencéphale, le lemnisque latéral est rejoint par des fibres issues des noyaux annexés au système acoustique. Ces derniers sont des centres réflexes échelonnés le long de la voie auditive, les mieux connus sont le noyau du corps trapézoïde (3), l'olive pontique (4) et le noyau lemniscal (5). Les interconnexions établies avec ces formations interviennent à plusieurs niveaux, tels: - l’identification de la source sonore; - l'association de la motricité conjuguée de la tête et des yeux en réponse à un stimulus sonore; - la protection de s récepteurs acoustiques contre les sons de fréquence et d’intensité élevées.

  Les trois coupes suivantes précisent la position du lemnisque latéral aux niveaux pontique et mésencéphalique du tronc cérébral:
  

  - Au niveau rostral du pont, le faisceau lemniscal latéral (teinté en jaune) est situé dans la calotte, en arrière des fibres pyramidales (fp). Les faisceaux spino-cérébelleux ventral (scv), rubro-spinal (rs) et celui de la racine ascendante du trijumeau (V) lui sont antérieurs. Son flanc médial est longé par le faisceau spino-thalamique (st) et le lemnisque médial (Lm), voies de la sensibilité thermo-algésique et épicritique.

  
  

  Vue latérale de la partie rostrale du tronc cérébral

  Coupe transversale du mésencéphale / niveau des collicules inférieurs

  - Au niveau de la face latérale du pédoncule cérébral, il y est très superficiel, il occupe la région dite du triangle de Reil (*), on nomme ce court tronçon faisceau latéral de l’isthme.
  
  - Sur une coupe transversale du pédoncule cérébral, il forme avec les autres faisceaux de la sensibilité générale qui l'accompagnent une sorte d'équerre dont l’angle correspond au sillon latéral de l’isthme. A partir de là, il amorce un trajet incurvé jusqu’au collicule inférieur (ci) auquel il abandonne quelques fibres, puis passe dans le bras conjonctival inférieur et se termine dans le corps géniculé médial (gm).
  
  Le cortex auditif  correspond aux aires 41et 42 de Brodmann.

  Coupe coronale du cerveau passant par le lobe de l'insula - Le dernier tronçon de la voie acoustique (les radiations auditives) est représenté par le tracé vert. Il aboutit au cortex auditif qui couvre le versant sylvien de T1, dénommé gyrus temporal transverse.

  Cette aire est circonscrite par une aire acoustico-psychique (gnosie auditive) dont la composante postérieure correspond au planum temporal (pt).

• Aspect latéral de l'hémisphère gauche. L'écartement des lèvres de la scissure de Sylvius découvre le lobe de l'insula délimité par son pôle (1) et le sillon circonférentiel (2). Le retournement de la lèvre temporale expose le versant sylvien de T1 dénommé gyrus temporal transverse; il est subdivisé en deux aires, le gyrus de Heschl (gH) en occupe la plus grande part, et son prolongement postérieur, le planum temporal (pt).

  On admet que les sons aigus sont enregistrés dans la partie la plus interne du gyrus de Heschl, tandis que les sons graves le sont dans la partie la plus externe.
  Il existe une nette disproportion du volume de ce cortex auditif chez les droitiers. En effet, c’est  en partie dans cette aire que se trouve situé le centre de Wernicke ou centre de l’audition verbale ; il correspond à la partie postérieure des T1 et T2.

  Synthèse de la voie acoustique
  
  

• Des noyaux cochléaires partent des faisceaux de fibres transversales représentées par d’une part les stries acoustiques (sa) sous le plancher ventriculaire et d’autre part le corps trapézoïde (ct) en profondeur, au sein de la calotte bulbo-pontique. Leur direction change au bord latéral du pont, devient ascendante vers le mésencéphale. Ce segment est dénommé  lemnisque latéral (ruban latéral de Reil) de la voie acoustique. Il monte dans la  région latéro-dorsale de la calotte ponto-mésencéphalique, atteint le collicule inférieur où quelques fibres font relais, passe dans le bras conjonctival correspondant et se termine dans le corps géniculé médial. Ce dernier centre diencéphalique de la voie acoustique est relié au cortex auditif temporal par les radiations auditives qui traversent la région sous-lenticulaire de la capsule interne.

  1 : noyau du corps trapézoïde 2 : noyau olivaire pontique 3 : corps restiforme 4 : noyau du lemnisque latéral 5 : pédoncule cérébelleux supérieur 6 : substance noire 7 : collicule inférieur 8 : bras conjonctival inférieur  9 : corps géniculé médial IV : nerf trochléaire VI : nerf  abducens VII : nerf facial aq : aqueduc de Sylvius ct : corps trapézoïde d : noyau cochléaire dorsal LL : lemnisque latéral  Lm : lemnisque médial nc : noyau caudé       nL : noyau lenticulaire sa : strie acoustique    T : Thalamus T1 : circonv. temporale supérieure  v : noyau cochléaire ventral  V4 :4° ventricule

  
  La voie efférente
  
  Les fibres constitutives de la racine cochléaire sont pour la plupart des fibres afférentes, c'est-à-dire qu'elles sont orientées vers le tronc cérébral. Cependant, elle comprend un faible contingent de fibres efférentes reliant en sens inverse ce dernier aux récepteurs latéraux de l’organe de Corti.
  Issues du cortex auditif, elles transitent par le collicule inférieur, décussent au niveau de la calotte du tronc cérébral, font relais dans l'olive du pont, puis quittent le névraxe en empruntant la racine vestibulaire qui les guident jusqu’à la cochlée où elles se terminent dans l’organe de Corti.
  C'est par l'intermédiaire de cette voie descendante que le cerveau est en mesure d’influencer ses afférences auditives en inhibant l’excès d’influx émanant de la cochlée.