Le Systme  Vestibulaire

 

LÕappareil  labyrinthique est spŽcialisŽ dans la dŽtection des changements de position du corps. Il est logŽ dans un labyrinthe creusŽ dans le rocher, en dedans et un peu en arrire de l'oreille moyenne.

LÕespace pŽrilymphatique sŽpare le labyrinthe osseux de sa doublure fibreuse ou labyrinthe membraneux. CÕest au sein de ce dernier  que se sont dŽveloppŽs les organes sensoriels  dÕo partent les fibres constitutives de la racine vestibulaire du nerf stato-acoustique (VIII).

 

Le labyrinthe osseux est fait dÕun sas central, le vestibule, (V),communiquant en avant avec la cochlŽe, structure acoustique, et en arrire et latŽralement avec les canaux semi-circulaires. La paroi est tapissŽe de pŽrioste remaniŽ, lÕendoste.

 

Fig.01 ci-contre schŽmatise une coupe transversale de la pyramide du rocher, creusŽe des trois compartiments de lÕoreille droite.
(LÕorientation est marquŽe par la masto•de (m) en arrire et la pointe
du rocher en avant (r)).

  - C: CochlŽe (limaon)
- ch: canal semi-circulaire horizontal (externe)
- cp: canal cc. postŽrieur
- cs: canal supŽrieur
- cm: cellules masto•diennes
- ct: caisse du tympan (oreille moyenne)
- e: conduit auditif externe (pore acoustique ext.)
- i: conduit auditif interne (pore acoustique int.)
- m: massif masto•dien
- r: pointe du rocher
-
T: tympan
- ta: trompe d'Eustache (trompe tympanique)

- V: Vestibule

   

* Le vestibule (V) est une cavitŽ ovo•de dÕune demi-douzaine de mm de long ;

-     sa paroi latŽrale est occupŽe en grande partie par la fentre ovale et la voussure du canal horizontal ;

-     la paroi mŽdiale est criblŽe dÕorifices empruntŽs par les pŽdicules vasculo-nerveux ; elle correspond ˆ la moitiŽ postŽrieure du fond du conduit auditif interne ;

      -    le toit est au contact du segment initial du canal du nerf facial (f);

      -    la paroi infŽrieure est formŽe par lÕorigine de la lame spirale de la cochlŽe.

 

Labyrinthe osseux: aspect latŽral

Labyrinthe osseux: aspect mŽdial

 

 * Les canaux semi-circulaires sont trois tunnels incurvŽs en fer ˆ cheval, dÕune quinzaine de mm de long et 1mm de diamtre. Chaque canal dŽbouche dans le vestibule par ses extrŽmitŽs, dont l'une est d'aspect ampullaire. On les identifie dÕaprs leur orientation spatiale.

     -    le canal supŽrieur (cs) ou antŽrieur sÕinscrit dans un plan vertical, perpendiculaire ˆ lÕaxe du rocher ; sa convexitŽ soulve un relief sur la face ÊÊÊÊÊÊÊÊÊÊsupŽrieure de ce dernier, tout prs de lÕeminentia arcuata ;

     -    le canal postŽrieur (cp)est inclus lui aussi dans un plan vertical, parallle ˆ lÕaxe du rocher, ce qui oriente sa courbure dans le mme sens;

-       le  canal latŽral ou horizontal (ch) est orientŽ transversalement, sa convexitŽ soulve la  paroi interne de lÕaditus.

     Il ˆ noter quÕen raison de lÕobliquitŽ du rocher, les canaux verticaux ne sÕinscrivent pas exactement dans un plan frontal ou sagittal. DÕautre ÊÊÊÊÊpart, le canal antŽrieur dÕun c™tŽ est parallle ˆ son homologue postŽrieur du c™tŽ opposŽ et inversement.
Leur disposition en miroir fait que les canaux externes sÕinscrivent dans le mme plan horizontal, le droit antŽrieur et le gauche postŽrieur occupent la seconde dimension, tandis que les canaux droit postŽrieur et gauche antŽrieur se projettent dans la troisime dimension. 

 


Dans lÕensemble, les conduits des deux c™tŽs forment trois paires fonctionnelles, parallles deux par deux. Leur orientation orthogonale permet la dŽtection du sens de dŽplacement de la tte dans nÕimporte quelle direction.

Vue partielle endocr‰nienne de la base du cr‰ne
Orientation des canaux semi circulaires au sein du rocher
(dŽlimitŽ par le contour bleu & supposŽ transparent)

1:Foramen ovale
-2: Foramen jugulaire
-3:Foramen magnum
-4:Trou dŽchirŽ (orifice du canal carotidien)

-a / b: parallŽlisme des canaux postŽrieur droit et ÊsupŽrieur gauche, d'une part, & des canaux supŽrieur droit et postŽrieur gauche
-c: cochlŽe
-h: canal horizontal (latŽral)
-n: confluence des racines nerveuses du VIII au fond ÊÊÊÊÊduÊpore auditif interne.
-p: canal postŽrieur
-s: canal supŽrieur
-v: vestibule

 

 Le labyrinthe membraneux

 

Constitue le moule fibreux du labyrinthe osseux, ˆ une diffŽrence prs, le sas vestibulaire renferme deux vŽsicules au lieu dÕune, lÕutricule et le saccule . Il contient les rŽcepteurs sensoriels qui baignent ˆ leur tour dans un liquide chimiquement diffŽrent, lÕendolymphe.

 

Labyrinthe membraneux: aspect latŽral

Labyrinthe membraneux: aspect mŽdial

* Le vestibule membraneux, correspond aux deux vŽsicules : lÕutricule (u) et le saccule (s), logŽes lÕune au-dessus de lÕautre, dans lÕunique cavitŽ du vestibule osseux ; elles communiquent indirectement par lÕintermŽdiaire du conduit vestibulaire.
ÊÊ Les organes sensoriels sont dŽveloppŽs au niveau dÕun Žpaississement pariŽtal appelŽ macule.

-     utricule est une vŽsicule oblongue de 3 ˆ 4 mm de long ; la macule sensorielle est disposŽe horizontalement au niveau de son p™le antŽro-infŽrieur.  Les conduits semi-circulaires y dŽbouchent ˆ travers ses parois antŽrieure et postŽrieure quand la tte est en position neutre ;

-       Êle saccule, petite sphre creuse de 2 mm de diamtre, est situŽe sous lÕutricule; sa macule, orientŽe verticalement, sige sur sa paroi mŽdiale.

 

* Les canaux semi circulaires membraneux sont logŽs ˆ lÕaise dans leurs cavitŽs osseuses au calibre quatre ˆ cinq fois plus large, aussi sont-ils amarrŽs ˆ lÕendoste par des tractus fibreux. Ils sÕouvrent dans lÕutricule par cinq orifices, les branches non ampullaires des deux conduits verticaux Žtant confluentes. Chaque ampoule rŽsulte de lՎpaississement de la paroi interne surmontŽ dÕune crte qui correspond ˆ la zone sensorielle dÕo partent les filets du nerf vestibulaire. Ces dernires correspondent donc aux dendrites des protoneurones dont les corps cellulaires sont regroupŽs au sein du ganglion de Scarpa (gS).

 

  * Pour rejoindre ce relais, les fibres traversent la paroi mŽdiale du vestibule osseux ˆ travers le crible de deux fossettes situŽes au fond du canal auditif interne (cai).Le tassement des axones issus du ganglion de Scarpa constitue la racine vestibulaire (rv) qui sÕaccole ˆ son homologue cochlŽaire (r c), sans fusionner, pour constituer le tronc du VIII.

 

 

Les deux  figures ci-dessous schŽmatisent le labyrinthe isolŽ puis incorporŽ dans la pyramide du rocher. Les racines vestibulaire (2) et cochlŽaire (3)  sont solidarisŽes dans une gaine commune sur laquelle reposent le nerf facial (4) et son auxiliaire (5) qui se dirigent en sens inverse vers le fond du conduit auditif interne (1). LÕensemble est accompagnŽ par les vaisseaux labyrinthiques (non reprŽsentŽs).

 

   

- LÕespace pŽrilymphatique sŽpare le labyrinthe osseux de son moule membraneux, il est rempli de pŽrilymphe, liquide chimiquement comparable au LCR. Cette nappe liquidienne est drainŽe vers le rŽseau lymphatique mŽningŽ par lÕintermŽdiaire de lÕaqueduc de la cochlŽe (ac) qui s'ouvre dans  lÕespace ponto-cŽrŽbelleux.

Les espaces liquidiens labyrinthiques

ac: aqueduc cochlŽaire
av: aqueduc vestibulaire
ct:
o: fentre ovale
r: fentre ronde
rt: rampe tympanique
rv: rampe vestibulaire
s: saccule
sel: sac endolymphatique
tc: tube cochlŽaire
u: utricule

   

- LÕendolymphe remplit les cavitŽs du rŽseau membraneux, ainsi que les rampes cochlŽaires.  Sa composition ionique, riche en K+ , diffre nettement de celle de la pŽrilymphe et des liquides extracellulaires.

Elle circule entre des sites de sŽcrŽtion dont la strie vasculaire de la cochlŽe et lÕaire de rŽsorption reprŽsentŽe par les espaces sous-arachno•diens de la fosse postŽrieure. Ces deux sites communiquent par le conduit endo-lymphatique, tubule membraneux en forme dÕY inversŽ ;  les deux bras proviennent de lÕutricule et du saccule, forme lÕaqueduc du vestibule (av) , ce dernier aboutit au sac endolymphatique (sel)  qui occupe  la fossette unguŽale, au contact de la dure-mre de la fosse cŽrŽbelleuse. 

 

Les organes sensoriels

 

Les rŽcepteurs sensoriels sont des cellules ŽpithŽliales diffŽrenciŽes dont le p™le apical est surmontŽ par des expansions protoplasmiques dÕaspect ciliaire. Les organes sensoriels du vestibule (utricule et saccule) sont fixŽs sur un Žpaississement pariŽtal appelŽ macule, tandis que les rŽcepteurs des canaux semi-circulaires occupent une crte logŽe au niveau de lÕabouchement ampullaire dans lÕutricule.

 

Les extrŽmitŽs libres des cils sont engluŽes dans une masse de substance gŽlatineuse dont lՎbranlement retentit sur lÕactivitŽ neuronale des rŽcepteurs.

Cette dynamique est dŽclenchŽe par le mouvement du corps et de sa position dans lÕespace. Plus prŽcisŽment, ils sont sensibles ˆ toute modification de la vitesse (accŽlŽration linŽaire) ou de la direction (accŽlŽration angulaire) du mouvement, plut™t quÕau dŽroulement du mouvement lui-mme. 

Aussi, interviennent-ils dans le contr™le rŽflexe de la posture, de la locomotion et de la coordination oculocŽphalogyre.

 

La figure ci-contre  schŽmatise le labyrinthe du c™tŽ droit, ne retenant que deux de ses composants : lÕutricule (U) et le canal semi-circulaire horizontal (ch) dont lÕimplantation postŽrieure (a) correspond ˆ lÕampoule.

Les dendrites issus des organes sensoriels, crte (c) et macule (m), aboutissent ˆ leurs protoneurones regroupŽs dans le ganglion de Scarpa (gS) d'o partent les axones constituant la racine vestibulaire du VIII.

 

La couche gŽlatineuse recouvrant les rŽcepteurs de la crte ampullaire est dÕaspect conique (2); celle des macules (m) est une nappe (3) truffŽe de cristaux de carbonate de chaux, les otolithes (4) qui la rendent plus dense et moins mobilisable que celle des canaux semi-circulaires.

   

LÕagrandissement des zones encadrŽes figure sur les schŽmas suivants :

 

La cupule gŽlatineuse ampullaire (2) recouvre les rŽcepteurs (1), leurs cils sont inclus dans cette de bonnet dont la densitŽ est similaire ˆ celle de lÕendolymphe.
Elle est ainsi soumise aux mmes effets de friction et dÕinertie de cette dernire dont lՎbranlement, en se communiquant aux cils, modifie lÕactivitŽ neuronale des rŽcepteurs.

   

La macule utriculaire, disposŽe horizontalement, est stimulŽe par lÕaccŽlŽration linŽaire telle quÕon la ressent dans un vŽhicule, ou par les changements de position de la tte.

Par contre, la macule sacculaire, orientŽe verticalement, est sensible ˆ lÕaccŽlŽration dans le sens vertical, cÕest le cas des sensations perues en prenant lÕascenseur.

 

De plus, les cellules ciliŽes maculaires sont dissŽminŽes en ”lots ; leur stimulation portera sur un groupe plut™t quÕun autre. Il en rŽsulte que chaque position de la tte stimulera tel ou tel  contingent de fibres du nerf vestibulaire.

 

Dynamique du liquide endolymphatique

 

La rotation de la tte dans le plan horizontal par exemple entra”ne lՎbranlement des cupules des canaux horizontaux qui se rŽpercute sur les cils des rŽcepteurs. Il en rŽsulte lÕactivation des synapses situŽes entre le p™le basal du rŽcepteur et les dendrites vestibulaires. Cependant, les choses ne sont pas aussi simples. Trois notions sont ˆ souligner :

-       LÕactivation des synapses est induite par lÕaccŽlŽration, cÕest ˆ dire par les fluctuations du mouvement, comme cÕest le cas au dŽmarrage et ˆ lÕarrt de la rotation (accŽlŽration linŽaire), ou au changement de sa direction (accŽlŽration angulaire).

-       CÕest le sens de lÕinclinaison de la cupule par rapport ˆ lÕutricule qui dŽtermine la nature stimulatrice ou inhibitrice de lÕinflux ainsi gŽnŽrŽ.

-       Les canaux de chaque paire fonctionnent en antagonistes, la stimulation de lÕun est contemporaine de lÕinhibition de son homologue.

   

Les figures suivantes illustrent cette dynamique au niveau des canaux horizontaux qui se prtent mieux ˆ la dŽmonstration, en prenant comme exemple un mouvement de rotation de la tte vers la gauche.


ConsidŽrons le dŽroulement de ce mouvement ˆ partir de la phase A,
la tte Žtant immobile en position neutre et les cupules en Žquilibre.

A


Au dŽmarrage de la rotation les canaux suivent le mouvement de la tte (flche rouge), mais lÕinertie liquidienne crŽe un dŽplacement relatif de lÕendolymphe (flche bleue) en sens inverse,  c'est-ˆ-dire vers lÕutricule du canal gauche,
et vers l'ampoule du canal droit.
Les influx gŽnŽrŽs activent les noyaux vestibulaires gauches tout den inhibant ceux  du c™tŽ opposŽ.

B

 

LÕinnervation sensorielle

 

est assurŽe par la racine vestibulaire du nerf VIII (teintŽe en vert). Elle est formŽe ˆ lÕorigine par la confluence de trois faisceaux de fibres issues des macules vestibulaires et des crtes ampullaires :

 

 

 

 

-     le faisceau supŽrieur provient de lÕutricule, du saccule et des canaux supŽrieur et latŽral ;

-     le faisceau infŽrieur est issu du saccule ; et

-     le faisceau postŽrieur provient du canal semi-circulaire postŽrieur.

 

Coupe transversale de la jonction ponto-bulbaire

c d: noyau cochlŽaire dorsal
c i: conduit auditif interne
c r: corps restiforme
c t: corps trapŽzo•de
c v: noyau cochlŽaire ventral
g S: ganglion de Scarpa
p b: jonction ponto-bulbaire
p c: espace ponto-cŽrŽbelleux
r c: racine cochlŽaire du VIII
r v: racine vestibulaire du VIII
VIII: tronc du nerf acoustico-vestib.
V4: 4¡ ventricule

Le tronc commun passe ensuite dans lÕangle ponto-cŽrŽbelleux o il fait partie du pŽdicule acoustico-facial, puis se dirige vers le flanc du tronc cŽrŽbral reprŽsentŽ sur ce schŽma par la coupe transversale passant par la jonction ponto-bulbaire.

Il y pŽntre au niveau de contigŸe ˆ lÕangle latŽral du 4¡ ventricule; lˆ les deux composantes vont de nouveau sÕindividualiser et prendre lÕappellation de nerf cochlŽaire (VIIIc) et nerf vestibulaire (VIII v). Elles font synapse avec les deutoneurones correspondants dÕo les informations spŽcifiques seront projetŽes vers cortex cŽrŽbral pour lÕun et  le cervelet pour lÕautre.

 

Le regroupement des deutoneurones forme une masse qui occupe lÕangle latŽral du 4¡ ventricule.

La composante vestibulaire, de forme losangique, longe le flanc latŽral du noyau cochlŽaire dorsal (cd) ; lÕhomologue ventral (cv) de ce dernier est refoulŽ en profondeur par lÕinterposition du corps restiforme (cr).

 

La masse vestibulaire est fragmentŽe en quatre noyaux, repŽrables par leur position cardinale ; ce sont les noyaux : 

1 : supŽrieur (de Betcherew),

2 : mŽdial ou principal (de Schawlbe)

3 : infŽrieur  (ou descendant)

4 : latŽral (de Deiters)

Cette rŽpartition est le reflet de lÕorigine des fibres  labyrinthiques. En effet, les fibres issues des crtes ampullaires se projettent dans la rŽgion centrale du complexe nuclŽaire, aux confins des noyaux supŽrieur, mŽdial et descendant ; tandis que les fibres maculaires se terminent principalement dans les noyaux latŽral et infŽrieur.

  Les noyaux vestibulaires des deux c™tŽs, exceptŽ le latŽral, sont interconnectŽs par les fibres commissurales.

__________________________________________

-blm: bandelette longitudinale mŽdiale  
-cr : corps restiforme

-cs / ci: collicule sup. & inf.

-NV : noyaux vestibulaires (ss: sup. / l: latŽral / i: inf. & m: mŽdial)

-pc: pŽdoncule cŽrŽbral
-pcm / pcs : pŽdoncules cŽrŽbelleux & supŽrieur

-tc / tg : tubercule gracile & tubercule cunŽiforme
-III: noyau du nerf oculomoteur
-IV: noyau du nerf trochlŽaire
-VI: noyau du nerf abducens

Plancher du 4¡ ventricule observŽ par la face dorsale
aprs ablation des pŽdoncules cŽrŽbelleux.

 

1- Les affŽrences proviennent du labyrinthe et du nŽvraxe.

 

*  Les fibres constitutives du nerf vestibulaire sont les cylindraxes des neurones agglomŽrŽs dans le ganglion de Scarpa.

* Les connexions cŽrŽbello-spinales sont indirectes, elles sՎtablissent  par lÕintermŽdiaire des noyaux vestibulaires et la rŽticulŽe du tronc cŽrŽbral.

 

La voie cŽrŽbello-vestibulaire

 est reprŽsentŽe par deux contingents de fibres :

- un faisceau de fibres issues du noyau du toit (3), relais du cortex vermien (zone mŽdiale : Zm); elles se projettent sur les noyaux vestibulaires du c™tŽ opposŽ, ˆ lÕexception du noyau latŽral, elles y parviennent aprs avoir enjambŽ le pŽdoncule cŽrŽbelleux supŽrieur (pcm) et passŽ de l'autre c™tŽ ˆ travers le plancher du 4¡ ventricule. Leur segment initial constitue le faisceau en crochet (f r).

 

 

- LÕautre contingent de fibres correspond aux axones des cellules de Purkinje du cortex floculo-nodulaire (Z fn), elles empruntent ˆ contresens le corps juxta-restiforme (j r) pour rejoindre le noyau vestibulaire latŽral homolatŽral.  

 

La voie cŽrŽbello-rŽticulo-spinale na”t des connexions Žtablies entre la substance rŽticulŽe du tronc cŽrŽbral et le faisceau cŽrŽbello-vestibulaire en crochet (5 et 5Õ).

Elles donnent lieu ˆ deux contingents de fibres formant:

- le tractus rŽticulo-pontin (r p) provient de la rŽticulŽe protubŽrantielle, il se termine dans le faisceau antŽro-mŽdial (FAM) o il se situe en avant de la corne antŽrieure.

- le tractus rŽticulo-bulbaire (r b), issu des noyaux rŽticulaires distaux, se place en dedans de la corne antŽrieure, Certaines de ses fibres font relais dans lÕolive bulbaire.

 

-1/1Õ : Cervelet latŽral et noyau dentelŽ

-2/2Õ : Cervelet intermŽdiaire et nyx interposŽs

-3/3Õ : Cervelet vermien et ny. fastigial

-4 : Complexe floculo-nodulaire

-5: Faisceau cŽrŽbello-vestibulaire

-5Õ : Faisceau en crochet

- III : Noyau du nerf oculomoteur

 

-FAM : Faisceau antŽro-mŽdial

-cv : Tractus cortico-spinal ventral (Pyramidal direct)

-L : Faisceau longitudinal mŽdial (Bandelette long. mŽdiale)

- nr : Noyau rouge

-nv : Noyaux vestibulaires

- o : Tractus olivo-spinal

- ob : Olive bulbaire

- pc : PŽdoncule cŽrŽbral

-r : Tractus rŽticulo-spinaux

-rb : Substance rŽticulŽe bulbaire
-rp : Substance rŽticulŽe pontine
- rs : Tractus rubro-spinal
- t  : Tractus tecto-spinal
-T2 : 2¡ circonvolution temporale

- v: Tractus vestibulo-spinaux

 

Ces rŽseaux sont utilisŽs par les mŽcanismes de contr™le postural, ils interviennent ainsi dans :

-        le maintien du tonus de base de toute la musculature ;

-        la stimulation unilatŽrale des rŽflexes antigravitaires en cas de perte dՎquilibre ou dÕinstabilitŽ ;

-        le contr™le bilatŽral du tonus des muscles du cou en rŽponse aux stimuli vestibulaires durant les activitŽs instables.

 

* Les fibres provenant des noyaux du tronc cŽrŽbral (noyau interstitiel de Cajal, noyaux viscŽraux, noyaux oculomoteurs) empruntent la bandelette longitudinale mŽdiale.

 

2- Les effŽrences vestibulaires sont les plus Žtendues au sein du nŽvraxe, elles se projettent sur le cervelet, la moelle, les noyaux oculomoteurs, et sur le thalamus.

Elles interviennent essentiellement dans les rŽflexes posturaux  et la coordination de la locomotion, la rŽgulation des mouvements oculaires, la perception de lÕorientation et du mouvement de la tte.

 

A - La voie vestibulo-cŽrŽbelleuse

 

Les fibres Žmanant des noyaux supŽrieur, mŽdial et descendant prŽdominent, elles se terminent en fibres moussues dans le cortex floculo-nodulaire du vermis postŽrieur.

 

Un faible contingent de fibres aboutit directement au  mme sans transiter par les noyaux  vestibulaires. Elles se regroupement au sein du pŽdoncule cŽrŽbelleux infŽrieur, formant un faisceau dense bien individualisŽ sous le nom de corps juxta-restiforme (cJR) qui se projette sur le cortex homolatŽral de la zone mŽdiale et du lobe floculo-nodulaire.

- nv : noyaux vestibulaires

- PCI : PŽdoncule cŽrŽbelleux infŽrieur, dŽcomposŽ en corps restiforme (a) et juxta-restiforme (b)

En encadrŽ :

-        le nerf VIII se distribue aux quatre noyaux vestibulaires (nv) :

-        mŽdial (de Schawlbe = S),

-        latŽral (de Deiters = D),

-        sup. (de Betcherew = B) et

-        infŽrieur (de Roller = R)                                                               

- cJR : corps juxta-restiforme formŽ par les affŽrences issues des noyaux S et D, auxquelles se joignent  des fibres  provenant directement du nerf vestibulaire (VIIIv).

 

 

B - La voie vestibulo-spinale est reprŽsentŽe par deux tractus, latŽral et mŽdial: 

+ le faisceau vestibulo-spinal latŽral (1) est la principale voie  rŽflexe de lՎquilibration. Il relie directement  le noyau latŽral ˆ toute la hauteur de la moelle.

Il fait parti du faisceau antŽro-mŽdial (a) qui forme la partie ventrale du cordon antŽrieur de la moelle en dehors du faisceau pyramidal direct.

Ses fibres se distribuent aux motoneurones mŽdiaux, elles ont une influence facilitatrice sur lÕactivitŽ rŽflexe et le tonus des muscles extenseurs.

LÕinformation issue de lÕarcheo-cŽrŽbellum via les noyaux du toit fait synapse dans le noyau vestibulaire latŽral dÕo elle est projetŽe directement sur les motoneurones γ par lÕintermŽdiaire du tractus vestibulo-spinal latŽral.

Cette connexion intervient dans le contr™le de la musculature axiale et appendiculaire en cas de dŽsŽquilibre. 

Il rŽtablit lՎquilibre par le contr™le de la musculature antigravitaire unilatŽrale du tronc et des membres, ainsi que la rŽgulation du tonus durant une activitŽ dŽstabilisante. 

   

+ le faisceau vestibulo-spinal mŽdial (2) na”t principalement du noyau mŽdial  et dÕun faible contingent de fibres du noyau descendant du c™tŽ opposŽ. Ses fibres se terminent dans les motoneurones (α et  γ) de la musculature cervicale des deux c™tŽs par lÕintermŽdiaire de la bandelette longitudinal mŽdiane (b).

Il intervient dans les mŽcanismes rŽflexes de stabilisation posturale de la tte et de sa coordination avec les mouvements des yeux.

Il permet le contr™le de la position de la tte vie la musculature cervicale des deux c™tŽs, ainsi que la rŽgulation du tonus unilatŽral au cours dÕactivitŽ ˆ risque.

* Les deux faisceaux se terminent en se connectant aux interneurones (c) reliant les lames VII et VIII ˆ la lame IX o sigent les motoneurones.

 

Les deux tractus vestibulo-spinaux activent les motoneurones de la musculature antigravitaire dont lÕeffet global est dÕassister le reflexes myotatique segmentaire en renforant le tonus des extenseurs du tronc et des membres,  et ce en induisant  un surplus dÕeffort nŽcessaire au maintien de la posture ŽrigŽe. De plus, quelques fibres du faisceau mŽdial se terminent dans les motoneurones de la nuque,  intervenant ainsi dans la coordination des mouvements des yeux et du cou.

 

LՎquilibre postural reflte lՎtat du tonus actif, accompagnateur de mouvement, son ajustement est soumis au contr™le du cervelet en rŽponse aux informations proprioceptives provenant des rŽcepteurs labyrinthiques, des muscles (fuseaux neuromusculaires, organes de Golgi), des capsules articulaires, des tŽguments, ainsi que des autres organes sensoriels (vision, audition).

Le contr™le de cet Žquilibre sÕexprime  par des rŽflexes qui consistent ˆ:

-       rattraper un dŽsŽquilibre imprŽvu ;

-       prŽvenir le risque dÕinstabilitŽ ;

-       apprŽcier visuellement lÕespace adaptable ˆ la position verticale;

-       adapter le tonus musculaire ˆ lÕactivation des canaux semi-circulaires durant une activitŽ nŽcessitant stabilitŽ et attention ;

-       contr™ler des rŽactions neuro-vŽgŽtatives par activation des projections rŽticulo-thalamiques.

 

La coordination oculo-cŽphalogyre

 

Utilise la voie la voie vestibulo-oculomotrice qui relie le complexe vestibulaire aux noyaux oculo-moteurs (III, IV, VI) via le faisceau longitudinal mŽdial (ex bandelette longitudinale postŽrieur). Elle constitue le substratum anatomique du rŽflexe vestibulo-oculaire et du nystagmus. 

En effet, Les canaux semi-circulaires contr™lent le mouvement des yeux par lÕintermŽdiaire des trois paires de muscles oculomoteurs : les droits mŽdial et latŽral, les droits supŽrieur et infŽrieur, et les obliques supŽrieur et infŽrieur.  Chaque canal semi-circulaire est connectŽ aux noyaux vestibulaires qui contr™lent la dŽviation des yeux dans la dimension de lÕespace qui lui correspond.

 

Le dŽplacement de la tte vers une direction donnŽe entraine automatiquement celui des globes oculaires, de mme amplitude, mais de sens opposŽ, en raison de lÕinertie liquidienne. Ce reflexe vestibulo-oculaire permet ainsi au regard de rester fixŽ sur lÕobjet immobile quand la tte et le corps sont en mouvement.

 

SchŽmatisons le tracŽ des voies reliant les noyaux vestibulaires aux diffŽrents niveaux du nŽvraxe en privilŽgiant les structures impliquŽes dans lÕexpression de ce rŽflexe suite ˆ un bref mouvement de rotation de la tte.

 

Repres de la voie vestibulo-oculomotrice

 

On reconna”t, de haut en bas :

 

  • les deux globes oculaires maintenus en Žquilibre horizontal par les muscles droits latŽral (dL) et mŽdial (dM),
  • lÕaspect dorsal du tronc cŽrŽbral o figurent :

    - la bandelette longitudinale mŽdiane (blm)

    - les noyaux oculomoteurs :

          - III (oculomoteur),

          - IV  (trochlŽaire),

          - VI (abducens).

     - les quatre noyaux vestibulaires (nv) de chaque c™tŽ.

  • La tte en position neutre, flanquŽe des deux canaux horizontaux, droit (chD) et gauche (chG), lÕimplantation postŽrieure dans lÕutricule (U), correspond ˆ lÕampoule o sige le rŽcepteur vestibulaire sur lequel repose la cupule gŽlatineuse. De sa base se dŽtachent les dendrites du nerf vestibulaire, ils aboutissent aux corps cellulaires situŽs dans le ganglion de Scarpa (gS), les axones issus de ce dernier constituent la racine vestibulaire (rv) qui se termine dans le noyau vestibulaire mŽdial correspondant.

 

 

 

La rotation de la tte stimule les rŽcepteurs des canaux semi-circulaires, lÔinflux gŽnŽrŽ par lՎbranlement de la cupule se transmet le long du VIII aux noyaux vestibulaires.

Le choix des canaux semi-circulaires horizontaux facilite la comprŽhension de lÕexemple illustrŽ par le schŽma suivant :

 

Soit un mouvement de rotation de la tte vers le c™tŽ gauche. LՎbranlement des cupules provoquŽ par le dŽplacement de lÕendolymphe active les cellules ciliŽes du canal gauche tout en inhibant celles du canal droit.

Les influx qui en partent aboutissent au noyau vestibulaire mŽdial de chaque c™tŽ.

 

Les axones de ces derniers croisent la ligne mŽdiane et montent vers les noyaux oculomoteurs du VI et du III en empruntant la bandelette longitudinale mŽdiale. Il en rŽsulte

la contraction du muscle droit latŽral du c™tŽ droit et du muscle droit mŽdial du c™tŽ gauche. SimultanŽment, leurs antagonistes respectifs sont par contre inhibŽs.

 

Ainsi, la rotation de la tte vers la gauche entra”ne le dŽplacement rŽflexe des globes oculaires vers la droite. Ce rŽflexe compensatoire  assure lՎquilibre et le maintien du champ visuel o se projette lÕobjet observŽ.

  Tout se passe comme si rotation de la tte dans un sens est automatiquement compensŽe par la dŽviation des yeux dans lÕautre sens, et ce dans le mme ordre dÕamplitude.

 

Il ressort de ce qui prŽcde que la principale fonction du systme vestibulaire rŽside dans lÕadaptation des mouvements oculaires ˆ ceux de la tte afin que lÕimage projetŽe sur la rŽtine reste stable quelle que soit la position du corps.