Les Voies de la Sensibilité Générale

I° - Schémas préparant au texte

Les deux schémas suivants serviront comme canevas de traçage des voies de transmissions des influx générés par les récepteurs.

fig. 01

fig. 02

Schématisation du névraxe, de profil & de face, à ce dernier est jointe une coupe horizontale de la moelle; sont représentés : - fig.01 : les quatre étages du névraxe, le tronc cérébral (tc) interposé entre le cylindre médullaire (m) et le diencéphale (D), au niveau hémisphérique le gyrus post-central (gpc) du cortex pariétal - fig. 02: les racines dorsales des nerfs rachidiens aboutissent aux cornes postérieures de la moelle. Chaque racine porte le renflement de son ganglion spinal (gs) ; Les cornes postérieures se prolongent dans le tronc cérébral par une double colonne de substance brise (cg).

Considérons une stimulation du dos de la main par un léger toucher, marquons d’un trait continu le trajet parcouru par l’influx, du récepteur cutané (R) au cortex pariétal. Supposons que la transmission de l’information soit assurée par un seul neurone, en l’occurrence une cellule en T dont le corps - situé hors du névraxe – est contenu dans le ganglion spinal; son prolongement distal est au contact du récepteur, tandis que le prolongement central pénètre dans le névraxe et monte en direction de l’aire corticale. 03

fig. 03

A priori, une telle liaison est fonctionnelle et économique.

Or, le névraxe n’est pas organisé en système bipolaire, connectant directement un site périphérique à une aire corticale,

tout en excluant les structures intermédiaires du contenu des informations qui transitent par elles.

fig. 04

En effet, l’organisation du système nerveux central est faite de manière à communiquer aux étages interposés entre les deux pôles ‘copies’ de toute information qu’elle soit décodée ou non. Ce processus de ‘distribution’ de l’information définit ce qu’on désigne par le terme d’intégration.

L'intégration de l’information suppose donc l'existence de nœuds d'aiguillage appelés relais ou noyaux. Il s’agit d’agglomérations de neurones qui assurent la réception et la distribution de l’information en usant de structures de communications appelées synapses.

Deux relais au minimum (A) interviennent dans d’intégration des messages sensitifs:

fig. 05

fig.06

* le relais distal (rd) est la colonne de substance grise qui comprend la corne postérieure de la moelle et son prolongement dans la calotte du tronc cérébral ; * le relais proximal (rp) est diencéphalique, il occupe une grande part du pôle postérieur du thalamus. L'existence de relais suppose donc un mode de transmission à travers une chaîne neuronale comprenant au moins trois éléments communiquant par deux articulations synaptiques. Ces neurones (fig. 06) sont identifiables par l’emplacement de leurs corps cellulaires: - celui du neurone de 1^er ordre, périphérique ou protoneurone (1) est situé hors du névraxe, dans le ganglion spinal; - le corps cellulaire du neurone de 2^èmeordre, intermédiaire ou deutoneurone (2), il siège en un point du relais distal; - celui du neurone de 3^ème ordre ou central (3) est situé dans le relais thalamique.

Le tracé de ce circuit tri neuronal sur le canevas du névraxe de face va mettre en évidence un fait primordial

quant à la transmission d’un massage ou d’une instruction à travers l’axe nerveux central.

La transmission du message sensitif comporte une déviation mettant en communication un relais distal (rd), qu’il soit situé dans la moelle ou le tronc cérébral, avec le relais thalamique (T) du côté opposé. La déviation porte sur le deutoneurone (2), c’est son cylindraxe qui croise la ligne médiane à un niveau du névraxe compris entre les deux relais. Ce croisement des fibres - appelé décussation - aiguille l'information issue d'un récepteur d’un hémicorps vers le cortex pariétal de l’hémisphère controlatéral.

fig. 07

Les récepteurs cutanés :

Ces structures occupent les extrémités des prolongements périphériques des protoneurones ; ce sont des transducteurs, c’est à dire qu’elles transforment en influx nerveux les stimuli auxquels elles sont soumises. Les caractéristiques de cette réponse dépendent de la nature des stimuli (mécaniques ou chimiques), de leur efficacité, de leur durée, etc.

Elles se présentent sous deux aspects :

- en terminaisons libres, en filaments étalés en bouquets (4), enroulés autour des racines de poils ; ou

- englobés dans une capsule épithéliale dont la déformation mécanique déclenche la décharge d’influx.

Les récepteurs sensibles à la douleur appartiennent au premier groupe, ce sont des fibres extrêmement fines et dépourvues de myélines.

Ils sont sensibles aux stimulations thermiques ou mécaniques intenses ; aux effets destructeurs des substances libérées par les tissus

enflammés ou endommagés.

fig. 08

Les principaux récepteurs cutanés se répartissent en deux groupes selon leur degré d’adaptation aux stimuli. : * Les récepteurs à adaptation lente maintiennent leur décharge d’influx tant que dure la stimulation, c’est le cas des récepteurs de Meissner (glissement sur la peau) et Pacini (vibration). * Les récepteurs à adaptation brève, tels le disque de Merkel (pression tactile) et le corpuscule de Ruffini (identification tactile) arrêtent leur décharge d’influx, bien que la stimulation soit constante ; l’exemple est celui des sous-vêtements que nous portons dont le frôlement n’est plus perçu après un bref moment. ______________________________ a : épiderme / b : couche Malpighi / c : derme superficiel / d : derme profond 1 : terminaison libre / 2 : disque de Merkell / 3 : c. de Meissner 4 : récepteur vasomoteur / 5 : c. de Pacini / 6 : c. de Ruffini

Les relais sensitifs sont agglomérations de neurones répartis le long des voies ascendantes, ils assurent la transmission synaptique de l’influx généré par les récepteurs. Les deux schémas suivants se rapportent à leurs principaux sites. Il s’agit de coupes transversales du bulbe distal et d’un hémi segment de moelle thoracique.

* La corne dorsale est régulièrement fusiforme. On lui décrit à partir de la périphérie plusieurs formations:

La zone marginale de Lissauer (a) relie l’extrémité de la corne dorsale au sillon postéro latéral ; c’est une sorte de couloir longitudinal occupé par les fibres de la sensibilité thermo-algésique.

La couche zonale de Waldeyer (b) est faite de volumineux neurones, plus développée aux deux extrémités de la moelle.

La zone gélatineuse de Rolando (c) est constituée de petites cellules à ramifications courtes, elle représente le premier relais de la sensibilité thermo-algésique.

fig. 09

Le noyau propre (d), magnocellulaire, est un autre relais de la sensibilité thermo-algésique). Le noyau latéro-basal de Betcherew (e) est fait d’interneurones à l’origine du faisceau proprioceptif spino-cérébelleux ventral. Le noyau dorso‑basal est l’expression d’une colonne discontinue dont le tronçon médullaire correspond à la colonne de Clarke; c’est le premier relais de la sensibilité proprioceptive inconsciente véhiculée par les protoneurones aboutissant aux segments médullaires de C8 à L3, à l’origine du faisceau spino-cérébelleux dorsal.   * Les relais bulbaires de la sensibilité générale figurent sur le schéma de droite. Au nombre de quatre, ce son les noyaux gracile (a), cunéiforme (b), trigéminal (c) et cunéiforme latéral ou noyau de von Monakow (c’). Ce dernier noyau est l’équivalent bulbaire de la colonne de Clarke, c’est le premier relais de la sensibilité proprioceptive transitant par la moelle cervicale.

fig. 10

Le protoneurone ou neurone périphérique relie le récepteur au premier relais situé dans la moelle ou le tronc cérébral.

Son corps cellulaire en T est contenu dans le ganglion rachidien, hors du névraxe. Il est à l’aplomb de la jonction de ses deux prolongements fibrillaires :

le prolongement périphérique provient de récepteur, il se continue sans interruption avec le prolongement central qui aborde la moelle par le sillon collatéral postérieur.

Ces fibres neuronales se distinguent par leurs calibres, leur degré de myélinisation, la vélocité de leur conduction, ainsi que par le la nature des stimuli générateurs de l’influx (tact, pression, vibration, température, irritation, etc.). Elles se répartissent en trois groupes : A, B & C

- Les fibres du groupe A sont pourvues d’une gaine de myéline. On les subdivise en :

Les fibres alpha (a), épaisses d’une vingtaine de m, transmettent les informations proprioceptives conscientes renseignant sur la position et l’orientation des segments corporels. (A titre comparatif, le lymphocyte mesure 5µ de diamètre, celui des cellules pyramidales atteint 170µ).

Les fibres beta (ß), d’une quinzaine de m d’épaisseur, véhiculent les stimuli tactiles épicritiques et discriminatifs. Les impressions recueillies permettent de

Reconnaître, par exemple, par le toucher un objet les yeux fermés.

Les fibres delta (∂), d’une demi-douzaine de m transmettent les impressions de froid et le pic de la douleur vive et immédiate. Leur conduction est rapide.

- Les fibres C, les plus fines, amyéliniques, leurs calibres ne dépassent pas 1 m ; leur récepteur est réduit à une simple extrémité libre. Elles transmettent, à vitesse lente, les sensations de chaleur et de douleur tardive ou lancinante.

- Enfin, les fibres I / II sont les plus épaisses ; elles proviennent du système locomoteur, elles projettent sur le cervelet les informations relatives à l’état

des muscles et des tendons en réponse aux contractions.

- Les fibres B appartiennent au système neuro-végétatif, hors de notre propos.

1- En abordant la moelle, les axones des protoneurones se répartissent en deux contingents de fibres : - Le contingent médial comprend les fibres (Aa, Aß et I/II) épaisses, myélinisées et à conduction rapide, elles longent le bord interne de la corne postérieure. - Les fibres Aa, Aß passent directement dans le cordon postérieur qui les guide vers leurs relais bulbaires (noyaux : gracile et cunéiforme) ; elles transmettent à la sphère consciente les impressions proprioceptives et tactiles. - Les fibres I/II appartiennent au système de la sensibilité proprioceptive inconsciente que nous détaillerons plus loin. - Les fibres fines (A∂ et C) forment le contingent latéral. Elles abordent la corne postérieure en restant dans la zone marginale de Lissauer où elles se subdivisent en rameaux ascendants et descendants, l’ensemble forme le tractus marginal de Lissauer. Ces branches parcourent un trajet relativement court, correspondant en hauteur à deux ou trois segments médullaires avant d’atteindre leur relais représenté par le noyau propre. Elles transmettent les impressions thermiques et douloureuses. La conduction plus lente des fibres C serait liée à l’interposition d’un interneurone sur leur trajet, entre la zone gélatineuse et le noyau propre (schéma de droite). ____________________________ a : zone de Lissauer / b : couche zonale de Waldeyer / c : substance gélatineuse de Rolando cD : cordon dorsal / cL : cordon latéral / cV : cordon ventral/ d : noyau propre / e noyau de Betcherew / f : noyau de Clarke / * : noyau gracile / ** : noyau cunéiforme fig. 11

fig. 12

2- Autre particularité, elle concerne le protoneurone de la sensibilité tactile (Aß); son cylindraxe émet, dès son entrée dans la moelle, une branche descendante qui se termine dans un relais du segment médullaire sous-jacent où elle fait synapse (fig. 13):

- soit avec un motoneurone, composante d’un arc réflexe (fig. 14),

- soit avec un interneurone dont la signification sera précisée plus loin (fig. 15).

fig. 13	fig. 14	fig. 15
bd : branche descendante / in : interneurone / mn : motoneurone / rb : relais bulbaire / rm : relais médullaire / sep : sensibilité épicritique / S & S-1 : deux niveaux segmentaires / Th : Thalamus

3- Les protoneurones de la sensibilité proprioceptive inconsciente (I / II) proviennent des récepteurs inclus dans les structures locomotrices (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, capsules articulaires). Ils se terminent dans des relais distincts, situés dans la moelle thoraco-lombaire et dans le noyau cunéiforme latéral du bulbe. Le tronçon médullaire est la colonne de Clarke, elle s’étend en hauteur entre les segments C8 - L3. Les segments médullaires au-dessus et au-dessous de ces limites sont dépourvus de ce type de relais.

Le schéma de droite représente la partie bulbo-médullaire du névraxe. Le segment distal du bulbe est observé par sa face dorsale, tandis que le cylindre médullaire est supposé transparent. Les schémas de gauche reproduit une coupe transversale du bulbe distal, et trois niveaux médullaires: cervical (C5), thoracique (T5), et lombaire (L5). Les colonnes de Clarke (5) figurent en gris, de C8 à L3, et en T5. La partie distale du bulbe, en forme d’Y est faite d’un tronc médian en continuité  avec la moelle, et de deux bras orientés vers le cervelet, les pédoncules cérébelleux inférieurs (pci). On reconnait les deux tubercules : gracile (7) et cunéiforme (8). Ce dernier constitue la base du corps restiforme (cr) qui correspond à la partie latérale du péoncule cérébelleux inférieur. C’est à ce niveau que se situe le noyau cunéiforme latéral ou noyau de Von Monakow (9), au-dessus et en dehors du noyau cunéiforme proprement dit. _________________________ Les noyaux-relais des premiers protoneurones figurent sur la coupe du bulbe : 1 & 6 : noyau gracile / 2 & 7 : n. cunéiforme / 3 : n. trigéminal 4 & 8 : n. cunéiforme latéral / 5  : colonne & noyau de Clarke cr : corps rétiforme / cpi : pédoncule cérébelleux inf. C1 / T1 / L1 / S1 : repères des segments médullaires fig. 16

· Les protoneurones I / II destinés aux segments médullaires thoraco-lombaires aboutissent directement à leurs relais situés dans les noyaux de la colonne de Clarke comprise entre les niveaux C8 & L3. (A) · Les axones issus de l’appareil locomoteur contrôlé par la moelle distale, au-dessous du niveau L3, doivent monter dans le cordon postérieur pour atteindre un relais situé plus haut ; (B) · Quant aux fibres destinées à la moelle cervicale, au-dessus du niveau C8, elles empruntent de manière similaire le cordon postérieur jusqu’au bulbe où ils se terminent dans le noyau cunéiforme latéral. (C & D) fig. 17

Le cordon postérieur de la moelle est donc occupé par les protoneurones Aa, Aß qui se terminent dans leurs relais bulbaires les noyaux gracile et cunéiforme.

Les fibres issues des dermatomes d’un membre inférieur et d’une moitié distale du tronc occupent la moitié médiale du cordon dont le prolongement aboutit au noyau gracile (g). Celles issues de là moitié proximale du tronc et d’un membre supérieur se tassent progressivement dans la moitié latérale du cordon qui les oriente vers le relais correspondant, le noyau cunéiforme (c).

fig. 18

Rappelons que le cordon postérieur est emprunté aussi par les fibres I / II de la sensibilité proprioceptive inconsciente, détour pour aboutir à la colonne de Clarke et son équivalent bulbaire, le noyau cunéiforme latéral.

Le deutoneurone

1- La synapse entre proto & deutoneurones s’établit dans les relais médullaires et bulbaires. La décussation des axones qui en partent forment deux faisceaux de fibres ascendantes vers le relais thalamique:

- le faisceau bulbo-thalamique (f BT) ou tractus lemniscal médian ((ex. ruban de Reil médian) transmet au thalamus controlatéral les sensibilités tactiles et les impressions proprioceptives renseignant sur la position et l’orientation des segments corporels;

- le faisceau spino-thalamique (f ST) véhicule les sensibilités thermo-algésiques, il rejoint le précédent dans le tronc cérébral, en se plaçant contre son flanc latéral. Il fait partie du système antéro-latéral (SAL), voie ascendante dont les autres composantes aboutissent à la substance réticulée et aux noyaux tectaux du tronc cérébral

fig. 19

fig. 20

fig. 19: Les deux faisceaux relient leurs origines respectives (noyaux bulbaires et médullaires) au noyau latéro-ventral et postérieur du thalamus, principal centre intégrateur des sensibilités . Les messages ‘traités et intégrés’ sont ensuite projetés sur le cortex pariétal à partir duquel s’effectuent leur décodage et leur stockage.. fig. 20: Cette projection est de type 'homothétique' pour la voie lemniscale, reproduisant sur le cortex point par point le ou les dermatomes soumis au stimulus; tandis que les sensibilités thermo-algésiques, bien que perçues consciemment dès leur passage par le thalamus, sont diffuses et mal systématisées.

2 - L'affluence des messages générés par les stimuli thermo-algésiques peut devenir gênante et insupportable.

Il est donc nécessaire que la voie spino-thalamique comporte des dispositifs 'coupe-feu' afin de neutraliser, de filtrer ou d’aiguiller certains influx hors de cette voie. 
L'inhibition du message nociceptif s'effectue à tous les niveaux du névraxe, par l'intermédiaire d'interneurones inhibiteurs provenant de la substance réticulée du tronc cérébral.

- La fig. A illustre le dispositif d'inhibition de niveau segmentaire.

L'interneurone inhibiteur (tracé en bleu) est activé par la branche descendante du protoneurone de la voie lemniscale.

La synapse de la voie spino-thalamique se trouve ainsi neutralisée, relativement tôt, avant l’arrivée de l’influx nociceptif.

A fig. 21

B fig. 22

- Un autre mécanisme inhibiteur (fig. 21) fait intervenir des interneurones de la substance réticulée occupant les niveaux plus haut situés. Celle formation est schématisée sous la forme d'une colonne paramédiane faite d'un enchevêtrement de fibres aux mailles truffées de micro noyaux de substance grise.  Les fibres inhibitrices qui s‘en dégagent (tracées en vert) sont activés par des expansions de la voie spino-thalamique. Leur trajet descendant les amène au niveau segmentaire où s'effectue la synapse inhibitrice. Le circuit ainsi établi crée une sorte de 'piège en boucle' empêchant les influx nociceptifs d'aboutir à la sphère consciente ________________________ cp : cortex pariétal / rb : relais bulbaire / rm : relais médullaire sr : substance réticulée / Th : thalamus VL : voie lemniscale / VST : voie spino-thalamique

3-
Les axones des deutoneurones de la sensibilité proprioceptive proviennent des noyaux basaux de la corne postérieure de la moelle (colonnes de Clarke et de Betcherew) et du noyau cunéiforme latéral (équivalent bulbaire de la colonne de Clarke). Ils constituent deux faisceaux spino-cérébelleux ventral et dorsal, ascendants vers le cervelet. Ils occupant l’arc périphérique et latéral de la moelle et du tronc cérébral.

- Le faisceau spino-cérébelleux dorsal (a) est direct, il relie un noyau de Clarke à l’hémisphère cérébelleux homolatéral en empruntant le pédoncule cérébelleux inférieur (pci).

fig. 23

fig. 24

- Par contre, le faisceau ventral (fig. 22) est croisé, ses fibres subissent une décussation qui les projette vers l’hémisphère cérébelleux du côté opposé – via le pédoncule cérébelleux supérieur (pcs). Cependant, ces fibres ne font que transiter, elles subissent une seconde décussation qui les revoie vers le cortex cérébelleux du côté initial. Ainsi, les afférences proprioceptives font exception à la règle, elles aboutissent à l’hémisphère cérébelleux homolatéral, le décroisement du faisceau ventral ayant annulé les effets de la décussation initiale. _______________ b : noyau de Betcherew / c : noyau de Clarke f scD : faisceau spino-cérébelleux Dorsal f scV : faisceau spino-cérébelleux Ventral p : noyau propre pci & pcs : pédoncules cérébelleux inf. (corps restiforme) & sup. Th : Thalamus. I/II : protoneurones issus des récepteurs musculaires & tendineux

La sensibilité crânio-faciale

concerne la partie antérieure du cuir chevelu et de la dure-mère, les téguments et les muqueuses de la face, les dents, ainsi que l’appareil masticateur.

Les corps cellulaires des protoneurones sont agglomérés dans le ganglion de Gasser,  l’équivalent du ganglion de la racine postérieure d’un nerf rachidien, mais il s’en distingue par sa situation intracrânienne. Les deutoneurones sont situés dans le complexe nucléaire sensitif du trijumeau.

Les afférences primaires proviennent des trois territoires faciaux : ophtalmique (V₁), maxillaire (V₂) et mandibulaire (V₃), elles aboutissent au ganglion de Gasser par l’intermédiaire des nerfs nerfs homologues:. Les axones qui en partent constituent la volumineuse racine sensitive (r s) du nerf trijumeau qui émerge de la face ventrale du pont ; ils aboutissent au noyau sensitif principal où ils font synapse avec les deutoneurones correspondants.

fig. 25

Le complexe sensitif du trijumeau est une longue colonne de substance grise étendue sur toute la hauteur du tronc cérébral, tout près de son bord latéral. Elle est faite du noyau principal (np) situé à mi-hauteur du pont, en dehors du noyau moteur (m), et de deux prolongements, mésencéphalique (pm) et spinal (ps); l’extrémité distale de ce dernier se confond avec la zone gélatineuse de la moelle cervicale. - Le noyau principal est le relais des informations tactiles et proprioceptives renseignant sur la position de la mandibule. - Le prolongement spinal est décomposable, histologiquement, en trois segments : oral (1), interpolaire (2) et caudal (3), ce dernier étant mieux connu pour être le relais des sensibilités thermo- algésiques. - Le prolongement mésencéphalique est une structure aberrante, une sorte de ganglion rachidien qui aurait migré à l’intérieur du névraxe ; il renferme les corps cellulaires des premiers neurones de la sensibilité proprioceptive qui intervient dans le contrôle de la mastication.

Dermatomes de l’hémiface : a : frontal / b : maxillaire / c : mandibulaire C3 : 3° segment de la moelle cervicale / C1 : 1^er dermatome crânien. G : ganglion de Gasser / n m : noyau moteur (masticateur) du V / n p : noyau sensitif principal/ / p m & p s : prolongements mésencéphalique & spinal r m & r s : racines : motrice & sensitive du V / Th : Thalamus / V1 : nerf ophtalmique / V2 : nerf maxillaire / V3 : nerf mandibulaire 1 / 2 / 3 : segments : oral, interpolaire & caudal du prolongement spinal

- Les informations tactiles épicritiques et proprioceptives conscientes sont véhiculées par les fibres A ß et Aa, épaisses et myélinisées. Elles font synapse au niveau du noyau sensitif principal avec lesdeutoneurones dont les axones rejoignent letractus lemniscal médian du côté opposé.

- Les fibres Ad et C, les plus fines, transmettent les impressions thermo-algésiques de l’hémiface. Elles quittent le ganglion de Gasser, décrivent un

trajet descendant qui longe le prolongement spinal jusqu’à la hauteur de son segment caudal où elles font synapse avec les deutoneurones dont

les axones se mêlent au faisceau spino-halamique controlatéral.

fig. 26

______________ a : racine sensitive du V / b : racine motrice / G : ganglion de Gasser / lm : tractus lemniscal médial / nc : noyau caudal / np : n. principal du V st : tractus spino-thalamique / Th : thalamus / a : fibre efférente issue du noyau moteur / ß : fibre afférente tactile/ ∂ : fibre afférente thermo-algésique 1 : n. principal / 2 : n. moteur / 3 : n. mésencéphalique 4 : prolongement spinal / 5 noyau de Gasser. fig. 27

Les informations proprioceptives renseignant sur la position de la mandibule sont captées par les récepteurs disséminés dans l’appareil masticateur, elles sont transmises par les fibres I & II des protoneurones ; les corps cellulaires de ces derniers ont la particularité d’être situés dans le prolongement me encéphalique (3) du noyau sensitif, et non hors du névraxe comme c’est le cas des neurones de 1^er ordre.

Leurs axones aboutissent au noyau moteur du V qui renferme les motoneurones a initiateurs du réflexe massétérin en réponse à l’étirement des muscles masticateurs.

Synthèse des voies de la sensibilité générale

Le schéma suivant illustre le tracé des voies de la sensibilité consciente qui nous renseigne sur la qualité de nos perceptions épicritiques et sur la position de nos segments corporels.

La transmission de l’influx, très rapide, emprunte les fibres les plus épaisses (Aa / A ß).

Les fibres provenant d’un hémi-tronc sont rassemblées dans les racines postérieures des nerfs rachidiens, elles aboutissent aux corps cellulaires correspondants contenus dans les ganglions homologues. Les axones de ces protoneurones abordent la moelle par le sillon dorso-latéral, longent le flanc médial des cornes postérieures, montent dans le cordon postérieur et se terminent dans leurs relais bulbaires.

fig. 28

Les afférences issues d’un membre inférieur et d’une moitié distale du tronc occupent la partie médiale du cordon dont le prolongement aboutit au noyau gracile (g). Celles provenant de là moitié proximale du tronc et d’un membre supérieur forment progressivement la partie latérale du cordon qui les guide vers le relais correspondant, le noyau cunéiforme (c). Ces deux noyaux contiennent les deutoneurones dont les axones croisent la ligne médiane et montent vers le thalamus. Les afférences faciales se distinguent par leurs lieux d’origine, les secteurs ophtalmique, maxillaire et mandibulaire. Elles aboutissent par l’intermédiaire des nerfs homologues au ganglion de Gasser, équivalent d’un ganglion rachidien. Les deutoneurones sont contenus dans le noyau sensitif principal d’où partent les deutoneurones dont les prolongements rejoignent leurs homologues d’origine bulbaire. Le tassement de l’ensemble des axones forme le faisceau lemniscal médial qui se termine dans le 2^ème relais, le noyau postéro-latéro-ventral du thalamus, principal centre d’intégration des sensibilités générales, d’où elles sont projetées sur le cortex pariétal. ________________________________ C : noyau cunéiforme / cp : cordon postérieur / C1 : 1^er dermatome cranio-cervical / g : noyau gracile / gG : ganglion de Gasser gs : ganglion spinal / gs’ : ganglion spinal d’un segment sus-jacent / lm : lemniscus médial V1 : territoires ophtalmique / V2 : t. maxillaire / V3 : t. mandibulaire

Les deux derniers schémas résument comparativement les trajets empruntés par les voies de la sensibilité générale

(tactile et thermo-algésique). Y figurent l’empilement de coupes segmentaires de la moelle et du tronc cérébral, surmonté de la coupe verticale de Charcot.

La voie de la sensibilité tactile et proprioceptive consciente est empruntée par des fibres épaisses et myélinisées, à conduction rapide. Elles se placent, en pénétrant dans la moelle, en dedans des cornes postérieures, ce qui leur permet de passer directement dans le cordon postérieur qu’elles occupent jusqu’au niveau des relais bulbaires où elles font synapse avec les deutoneurones. Les prolongements de ces derniers croisent la ligne médiane, leur tassement forme progressivement le tractus lemniscal médial qui monte en direction du thalamus.

fig. 29

fig. 30

a : noyau gracile / b : noyau cunéiforme c : noyau spinal du V c’ : noyau cunéiforme latéral / d : prolongement du cordon postérieur de la moelle, contenant les axones des protoneurones avant synapse.B1 / C5 / T5 / L5 : niveaux des coupes segmentaires (bulbe distal et moelle. 1 noyau postéro-latéro-ventral du thalamus / 2 : tractus lemniscal médial (t. LM) : 3 : tractus spino-thalamique (t. ST) ß / ∂ : fibres des sensibilités tactile & thermo-algésique.

II – Le texte :

Les sensibilités perçues au niveau du système nerveux central dépendent des stimuli captés par les organes récepteurs disséminés dans les régions périphériques de l’organisme. Une variété de ces messages contribue à la protection de l’organisme (sensibilités d’alarme) ; l’autre variété nous permet de prendre conscience du monde extérieur et de nous-mêmes (sensibilités critiques).

Les récepteurs sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations mécaniques, chimiques ou électromagnétiques auxquelles ils sont soumis. En principe, chaque type de récepteur est activé par un stimulus spécifique d’après sa nature, son intensité, sa durée et sa localisation. Le décodage du message à travers les voies dites ascendantes s’exprimera sur le mode conscient ou non selon sa projection sur le cortex cérébral ou cérébelleux.

* Les sensibilités tactiles épicritiques sont transmises par les récepteurs cutanés, sensibles aux caractéristiques du toucher (pression, vibration, reconnaissance de la texture d’un objet, et). Elles se manifestent par une perception fine et discriminative, capables de reconnaître et de décrire un objet les yeux fermés par exemple. Elles diffèrent de la sensibilité tactile protopathique, impression grossière, fugace ou vague, tel un frôlement.

* Les stimulations d'alarme sont de nature nociceptive ou thermo-algésique; cette dernière dénomination est plus explicite puisqu'elle rappelle l’aspect émotionnel de la douleur. Leurs récepteurs sont de fines terminaisons périphériques, largement disséminées dans l’épaisseur de la peau, les muscles, le squelette et le tissu conjonctif. La sensation de douleur est déclenchée par l’intensité du stimulus ou par le contact des fibres nerveuses avec les substances peptidiques libérées par les tissus enflammés ou endommagés.

* La sensibilité proprioceptive est d’origine ostéo-musculaire (et labyrinthique). Elle provient des récepteurs de l’appareil locomoteur sensibles à la dynamique articulaire, à l’élongation des muscles (fuseaux intramusculaires), à la tension appliquée aux tendons (organes de Golgi), etc.

La sensibilité proprioceptive consciente renseigne sur la position des segments corporels et le sens des mouvements. Quant à son autre aspect impliqué dans les mécanismes cérébelleux de contrôle de la motricité, il n’émerge pas du niveau subconscient.

Les récepteurs sont des structures spécialisées développées à l’extrémité des prolongements des neurones périphériques (protoneurones). Ce sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations mécaniques, chimiques ou électromagnétiques auxquels ils sont soumis. En principe, chaque type de récepteur est activé par un stimulus spécifique d’après sa nature, son intensité, sa durée et sa localisation. Le décodage du message s’exprimera sur le mode conscient ou non selon sa projection sur le cortex cérébral ou cérébelleux.

Ils se présentent, morphologiquement, sous deux aspects:

- en terminaisons nues libres, en bouquets de filaments étalés sur les capillaires ou enroulés autour des racines de poils ; ou

- en capsules épithéliales englobant les extrémités des fibres nerveuses, le déclenchement de l’influx est lié aux

déformations mécaniques de ces corpuscules.

Les récepteurs sensibles à la douleur appartiennent au premier groupe, ce sont des fibres extrêmement fines et dépourvues

de myélines ; ils sont sensibles aux stimulations thermiques ou mécaniques intenses, aux effets irritants des substances

libérées par les tissus enflammées ou endommagés.

Les principaux récepteurs tactiles se répartissent en deux groupes selon leur degré d’adaptation aux stimuli : (fig. 08)

* Les récepteurs à adaptation lente maintiennent leur décharge d’influx tant que dure le contact avec l’agent stimulant, c’est

le cas des corpuscules de Meissner (mouvement sur la peau) ou de Pacini (vibration).

* Les récepteurs à adaptation brève, tels le disque de Merkel (pression tactile) et le corpuscule de Ruffini (identification tactile) ralentissent ou arrêtent leur décharge d’influx bien que la stimulation soit constante ; l’exemple est celui du contact avec les sous-vêtements dont le frôlement n’est plus perçu après un bref moment.

Les fibres neuronales vectrices de l’influx se distinguent par leurs calibres, leur degré de myélinisation, la vélocité de leur conduction, ainsi que par le la nature des stimuli (tact, pression, vibration, température, irritation, etc.). Elles se répartissent en trois groupes : A, B & C

* Les fibres du groupe A sont épaisses et myélinisées, on les distingue par ordre de calibre :

- les fibres alpha (a), épaisses d’une vingtaine de m, transmettent les informations proprioceptives conscientes renseignant sur la position et l’orientation des segments corporels. (A titre comparatif, le lymphocyte mesure 5µ de diamètre, celui des cellules pyramidales atteint 170µ) ;

- les fibres beta (ß), d’une quinzaine de m d’épaisseur, véhiculent les stimuli tactiles épicritiques et discriminatifs. Les impressions recueillies permettent de reconnaître et d’identifier par le simple toucher la forme et la texture d’un objet ;

- les fibres delta (∂), d’une demi-douzaine de m transmettent les impressions de froid et le pic de la douleur vive et immédiate.

* Les fibres B appartiennent au système neuro-végétatif.

* Les fibres du groupe C, les plus fines (1 m), amyéliniques ; leur récepteur est réduit à une simple extrémité libre ;

elles transmettent, à vitesse lente, les sensations de chaleur, de douleur tardive ou lancinante et des impressions

protopathiques.

- Les fibres I / II sont les plus épaisses ; elles proviennent du système locomoteur, elles projettent sur le cervelet les informations relatives à l’état des muscles et des tendons en réponse aux contractions.

La transmission de l’information utilise une chaine neuronale faite d’au moins trois neurones articulés par deux synapses. (fig. 07)

- Le neurone périphérique ou protoneurone est une cellule en T. Son corps, contenu dans le ganglion rachidien, est à l’aplomb de la jonction de ses deux prolongements fibrillaires : le prolongement périphérique provient de récepteur, il se continue sans interruption avec le prolongement central. Ces fibres véhiculent toutes sortes de sensibilités, qui seront triées dès leur contact avec le névraxe;

- le neurone de 2^ème ordre ou deutoneurone siège dans n’importe quel segment de la moelle ou du tronc cérébral,

sa principale particularité est la décussation de son cylindraxe en cas de message relevant de la sphère consciente.

Nous verrons plus loin qu’il en est autrement des messages destinés au cervelet qui font exception à cette règle.

- le neurone de 3^ème ordre ou central relie le thalamus au cortex pariétal à travers le bras antérieur de la capsule interne.

* On désigne généralement par relais synaptique le lieu où s’établit la communication de l’influx d’un neurone à l’autre.

Il s’agit en fait d’une multitude de neurones dont le regroupement au sein de la substance blanche est dénommé noyau.

Les relais annexés aux voies ascendantes tout au long du tronc cérébral sont donc dans le prolongement des noyaux cornes postérieures. C’est à leur niveau que s’effectuent progressivement le tri & l’intégration des messages sensitifs avant leur projection sur le cortex pariétal.

- Les relais médullaires (fig. 09) sont représentés par les noyaux de la corne postérieure (noyau postéro latéral, noyau propre, noyaux de Clarke, et de Betcherew;

- Les relais bulbaires (fig. 10) forment sur la face postérieure du bulbe trois reliefs qui correspondrent en profondeur aux noyaux gracile (de Goll), cunéiforme (de Burdach) et cunéiforme latéral de von Monakow).

- Les relais cérébelleux siègent dans le cortex (grains et cellules Purkinje).

- Le noyau latéro-ventral & postérieur est le relais thalamique, c’est le niveau à partir duquel toutes les informations accèdent à la sphère consciente, avant d’être projetées sur le cortex cérébral.

Les protoneurones relient les récepteurs aux noyaux situés dans la moelle ou le tronc cérébral.

Leurs corps cellulaires sont contenus dans le ganglion rachidien, hors du névraxe. En abordant la moelle au niveau du sillon postéro-latéral, leurs axonesse répartissent en deux contingents de fibres :

- Les fibres (Aa, Aß & I/II) épaisses, myélinisées, à conduction rapide, longent le bord médial de la corne postérieure (fig. 11).

- les fibres Aa et Aß passent directement dans le cordon postérieur (fig. 18) qui les guide vers leurs relais bulbaires (noyaux gracile et cunéiforme) ; elles transmettent à la sphère consciente les impressions proprioceptives et tactiles.

- les fibres I/II appartiennent au système de la sensibilité proprioceptive subconsciente, elles se terminent

directement dans la colonne de Clarke (fig. 17) qui s’étend en hauteur de C8 à L3. Par contre, les fibres destinées aux segments lombo-sacrés et cervicaux empruntent le cordon postérieur pour aboutir à leurs relais respectifs, le noyau de Clarke et le noyau cunéiforme latéral.

- Les fibres fines A∂ et C forment le contingent latéral, elles transmettent les impressions thermiques et douloureuses.

Elles abordent la corne postérieure à travers la zone marginale de Lissauer où elles se subdivisent en rameaux ascendants et descendants, l’ensemble forme le tractus marginal (fig. 11). Ces branches parcourent un trajet relativement court, correspondant en hauteur à deux ou trois segments médullaires avant d’aboutir à leur relais, le noyau propre. Cette terminaison est directe pour les fibres ∂. Par contre, la synapse des fibres C comporte l’interposition d’interneurones qui ralentissent la conduction de l’influx. (fig. 12)

Autre particularité de ces fibres de la sensibilité thermo-algésique est leur connexion avec des rameaux issus de protoneurones Aa situés dans un segment sus-jacent. Ce mode d’articulation entre dans le cadre des mécanismes de contrôle de l’intensité des impressions douloureuses. (fig. 15)

Les deutoneurones sont situés dans le névraxe, leurs corps cellulaires sont contenus dans les relais médullaires et bulbaires.

En prinipe leurs cylindraxes subissent une déciussation (fig. 07) avant leurs terminanison dans les relais correspondants,

thalamuset cervelet. Mais cette règle ne semble pas être applicable – selon les données actuelles - aux sensibilités

proprioceptives subconscientes qui aboutissent au terme de leur trajet au cortex cérébelleux homolatéral.

Les voies de transmission se distinguent par la nature de la sensibilité qu’elles véhiculent : tact épicritique, thermo-algésique, proprioceptive inconsciente.

La voie lemniscale (fig. 29 / 30) véhicule la sensibilité tactile épicritique ainsi que la sensibilité proprioceptive consciente. Les fibres constitutives (Aa, Aß), épaisses et myélinisées, abordent la moelle par le sillon postéro latéral, longent le bord médial de la corne postérieur et s’engagent aussitôt dans le cordon postérieur où elles se disposent en deux faisceaux, Les fibres issues de la moitié distale du tronc se tassent contre la cloison septale, les suivantes occupent progressivement le reste du cordon. L’ensemble se termine dans les noyaux bulbaires respectifs : gracile et cunéiforme.

La décussation des deutoneurones forme au niveau de la calotte de tronc cérébral le lemniscus médian (ou ruban de Reil médian) qui monte vers le diencéphale, tassé contre la ligne médiane. Il se termine dans le noyau latéro-ventral et postérieur du thalamus où elles s’articulent avec les neurones centraux dont les projections vers le cortex pariétal empruntent le bras antérieur de la capsule interne.

La voie extra lemniscale (fig. 29 / 30) véhicule les sensibilités d’alarme : douleur, excès thermiques et impressions protopathiques.

Les fibres vectrices A∂ et C se terminent dans les noyaux de la tête de la corne postérieure de la moelle (zone gélatineuse, noyau propre et interneurones). Elles s’articulent avec les deutoneurones dont les axones décussent à travers la commissure blanche antérieure, forment au sein du cordon antéro-latéral de la moelle le faisceau spino-thalamique qui vers le thalamus en se plaçant en dehors de la voie lemniscale.

Les classiques distinguaient dans le faisceau spino-thalamique deux contingents de fibres : un faisceau antérieur, vecteur des impressions tactiles grossières ou fugaces, et un faisceau postérieur transmettant la douleur et les températures intenses.

La tendance actuelle subdivise ce faisceau en se basant sur l’aspect phylogénique :

·le faisceau paléo-spino-thalamique, principale voie de la douleur, est caractérisé par la multiplicité des relais réticulaires et thalamiques dont la projection corticale est diffuse et mal systématisée ;

·l’autre faisceau, néo-spino-thalamique comporte un seul relais au niveau du thalamus, sa projection sur le cortex est pariétale point par point, il est vecteur de la sensibilité protopathique et thermique.

Quoiqu’il en soit, le faisceau spino-thalamique fait partie du tractus antéro-latéral dont les autres composantes (à destinée réticulaire et tectale) interviendraient dans les mécanismes d’inhibition de la douleur. En effet, l’engorgement de cette voie par les stimuli douloureux est neutralisé ou tout au moins contrôlé par l’interposition d’interneurones inhibiteurs activés par le concours de la substance réticulée et de la voie lemniscale.

La voie spino-cérébelleuse (fig. 23 / 24) relie les récepteurs de l’appareil locomoteur (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, capsules articulaires) au cortex vermien. Ses fibres périphériques (I / II), épaisses et myélinisées, se terminent dans des relais distincts, situés dans la colonne de Clarke et dans le noyau de von Monakow. Ces relais donnent lieu à deux faisceaux spino-cérébelleux qui montent dans l’épaisseur de la berge du cordon latéral et du tronc cérébral.

· Le faisceau spino-cérébelleux dorsal relie directement un noyau de Clarke à l’hémisphère cérébelleux homolatéral qu’il rejoint par le pédoncule cérébelleux inférieur ;

· Le faisceau ventral est classiquement croisé, ses fibres sont projetées vers l’hémisphère cérébelleux du côté opposé – via le pédoncule cérébelleux supérieur. La réalité de cette décussation est actuellement remise en cause, ce faisceau serait direct ou doublement croisé.

Les voies sensitives d’origine céphalique

Les corps cellulaires des protoneurones sont contenus dans les ganglions des nerfs crâniens :

- le ganglion de Gasser du nerf trijumeau (V) ;

- le ganglion géniculé du nerf de Wrisberg (VIIbis) ;

- les ganglions d’Andersch et d’Ehrenritter du glossopharyngien (IX) ;et

- les ganglions plexiforme et jugulaire du pneumogastrique (X).

Le territoire sensitif des trois derniers relève en grande partie des sensibilités viscérales qui seront abordées ailleurs.

Le complexe sensitif du trijumeau (fig. 25) est une longue colonne de substance grise étendue sur toute la hauteur du tronc cérébral, tout près de son bord latéral. Il comprend le noyau principal situé à mi-hauteur du pont, en dehors du noyau moteur, et deux prolongements, mésencéphalique et spinal ; l’extrémité distale de ce dernier se confond avec la zone gélatineuse de la moelle cervicale.

- Le noyau principal est le relais des informations tactiles et proprioceptives renseignant sur la position de la

mandibule controlatérale.

- Le relais des sensibilités thermo-algésiques occupe le segment distal du prolongement spinal.

- Quant au prolongement mésencéphalique, c’est une structure aberrante, une sorte de ganglion rachidien qui aurait migré

à l’intérieur du névraxe ; il renferme les corps cellulaires des protoneurones de la sensibilité proprioceptive intervenant

dans le contrôle de la mastication.

- Les informations tactiles épicritiques et proprioceptives conscientes sont véhiculées par les fibres A ß et Aa ; elles s’articulent au niveau du noyau sensitif principal avec les deutoneurones dont les axones rejoignent le faisceau lemniscal médian du côté opposé. (fig. 26)

- Les fibres Ad et C, les plus fines, transmettent les impressions thermo-algésiques de l’hémiface. Elles quittent le ganglion

de Gasser, décrivent un trajet descendant qui longe le prolongement spinal jusqu’à la hauteur de son segment caudal où

elles font synapse ; les cylindraxes des deutoneurones déçussent et se mêlent au faisceau spino-thalamique controlatéral.

- Les informations proprioceptives sont captées par les récepteurs disséminés dans l’appareil masticateur, elles sont transmises par les fibres I & II (fig. 27) dont les corps cellulaires sont situés, comme cela a été signalé, dans le prolongement mésencéphalique du noyau sensitif. Leurs axones aboutissent au noyau moteur du V qui renferme les motoneurones a initiateurs du réflexe massétérin en réponse à l’étirement des muscles masticateurs.

Les centres de perception sont organisés au niveau du thalamus, du cervelet & du cortex cérébral.

- Le cortex vermien est l’aboutissement de la sensibilité proprioceptive subconsciente, point de départ des mécanismes régulateurs de la motricité automatique & involontaire.

- Le thalamus, principalement son noyau latéro-ventral-postérieur, est le centre d’intégration des sensibilités conscientes.

Les fibres de la sensibilité discriminative y font relais avant leur projection sur le cortex pariétal, tandis que les fibres de la sensibilité prothopatique & algésique s’y terminent.

- Le cortex cérébral pariétal est le réceptacle de la sensibilité disriminative. La sensation brute devient perception puis gnosie par comparaison avec les acquis antérieurs, c’est le centre de l’élaboration psychique & gnosique. On y distingue principalement:

- l’aire somato-sensitive (3, 1, 2) occupe la gyrus post central, elle reçoit les sensations tactiles de l’hémicorps

opposé. Comme pour la représentation de l’hommonculus de l’aire motrice, la projection sensitive est inversée ;

- l’aire sensitivo-psychique où s’effectue l’analyse des sensibilités, elle occupe la partie postérieure du gyrus post central

(5,7) ;

- l’aire sensitivo-gnosique occupe P2 ainsi que le gyrus du pli courbe (*), la prise de conscience implique l’acquis

déjà mémorisé ;

En conclusion

Nous avons évoqué les trois aspects de la sensibilité générale : épicritique, thermo-algésique et proprioceptive subconsciente. Ce dernier mode de sensibilités entre dans le cadre des mécanismes contrôlant la motricité, chapitre traité ailleurs.

Concentrons-nous sur les deux autres modes de sensibilités conscientes, leur distinction est purement formelle quand on insiste sur l’aspect purement anatomique. En fait, considérées du point de vue systématique, elles sont complémentaires et intimement intégrées.

Rappelons leurs caractéristiques :

· La voie lemniscale véhiculant les sensibilité tactiles épicritiques et proprioceptive consciente est une voie rapide, usant de fibres épaisses et myélinisées qui empruntent le cordon postérieur jusqu’au relais bulbaire. Les deutoneurones forment après décussation le lemniscus médian qui aboutit au second relais, le noyau ventral et postéro-latéral du thalamus où s’effectue l’accentuation de la discrimination des messages, avant leur projection – via le neurone central - sur les aires somatotopiques où ils seront analysés et intégrés.

· La voie extra-lemniscale véhicule les influx générés par la température, les impressions nociceptives et protopathiques. Son tronçon initial utilise les fibres les plus fines, peu ou non myélinisées, à extrémités libres et à vitesse de conduction lente; elles aboutissent aux noyaux de la corne postérieure directement ou par l’interposition d’interneurones.

La décussation des deutoneurones forme le tractus spino-thalamique fait de deux faisceaux de fibres : le faisceau dorsal (ou néo-spino-thalamique) se termine directement dans le thalamus, et le faisceau ventral, plus ‘primitif’ au sens phylogénique, aboutit au thalamus après plusieurs relais à travers la réticulée du tronc cérébral.

La douleur est perçue dès le niveau thalamique qui constitue le seuil de la sphère consciente. Mais la perception intègre d’autres phénomènes psychiques, à forte charge émotionnelle, impliquant le concours de tout le système nerveux central.

Cependant, l’engorgement du circuit initial de la voie extra lemniscal est plus ou moins contrôlé, voire neutralisé, par le système lemniscal qui exerce une action inhibitrice sur le système extra-lemniscal par l’intermédiaire d’interneurones activés par la réticulée du tronc cérébral. Cette action s’exerce principalement au niveau de la corne postérieure.

La rapidité de la voie lemniscale fait que l’effet inhibiteur précède l’arrivée du message nociceptif à conduction plus lente.

Déductions cliniques La lésion des voies sensitives s’exprime par des troubles dont le caractère est fonction du niveau lésionnel.

- L’atteinte d’un tronc nerveux par traumatisme, compression ou polynévrite détermine des symptômes globaux, sensitifs & moteurs à topographie tronculaire;

- La lésion portant sur le ganglion rachidien ou sur la radicelle dorsale s’exprime par une anesthésie du dermatome correspondant.

- la section complète de la moelle se traduit par une anesthésie et une paralysie sous-jacente;

- l’hémi-section transverse définit le syndrome de Browne-Sequard : paralysie et perte de la sensibilité profonde homolatérale, et anesthésie côté opposé.

- le tabès détermine une dissociation des sensibilités: anesthésie tactile et profonde, et conservation des sensibilités thermo-algésiques.

- L’autre type de dissociation – mais en sens inverse - est lié à la syringomyélie, elle est caractérisée par l’atteinte de la sensibilité thermo-algésique & la conservation du tact & de la sensibilité profonde.

- Les lésions du tronc cérébral (de nature vasculaire ou tumorale) déterminent une anesthésie croisée, un syndrome pyramidal et la paralysie d’un ou de plusieurs nerfs crâniens.

- Les lésions du thalamus (de nature vasculaire) se traduisent par l’atteinte de la sensibilité profonde, troubles extra-pyramidaux et perception des stimuli très pénible.