Les Voies de la SensibilitŽ GŽnŽrale

 

 I¡ - SchŽmas prŽparant au texte

 

Les deux schŽmas suivants serviront comme canevas de traage des voies de transmissions des influx gŽnŽrŽs par les rŽcepteurs.

 

 

fig. 01

fig. 02

 



 

 

 

SchŽmatisation du nŽvraxe, de profil & de face, ˆ ce dernier est jointe une coupe horizontale de la moelle;  sont reprŽsentŽs :

 

- fig.01 : les quatre Žtages du nŽvraxe, le tronc cŽrŽbral (tc) interposŽ entre le cylindre mŽdullaire (m) et le diencŽphale (D), au niveau hŽmisphŽrique le gyrus post-central (gpc) du cortex pariŽtal

 

- fig. 02: les racines dorsales des nerfs rachidiens aboutissent aux cornes postŽrieures de la moelle. Chaque racine porte le renflement de son ganglion spinal (gs) ;

      Les cornes postŽrieures se prolongent dans le tronc cŽrŽbral par une double colonne de substance brise (cg).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ConsidŽrons une stimulation du dos de la main par un lŽger toucher, marquons dÕun trait continu le trajet parcouru par lÕinflux, du rŽcepteur cutanŽ (R) au cortex pariŽtal.

Supposons que la transmission de lÕinformation soit assurŽe par un seul neurone, en lÕoccurrence une cellule en T dont le corps - situŽ hors du nŽvraxe – est contenu dans le ganglion spinal; son prolongement distal est au contact du rŽcepteur, tandis que le prolongement central pŽntre dans le nŽvraxe et monte en direction de lÕaire corticale.

03

fig. 03

 

A priori, une telle liaison est fonctionnelle et Žconomique.

Or, le nŽvraxe nÕest pas organisŽ en systme bipolaire, connectant directement un site pŽriphŽrique ˆ une aire corticale,

 tout en excluant les structures intermŽdiaires du contenu des informations qui transitent par elles.

 

fig. 04

 

 

 

 

En effet, lÕorganisation du systme nerveux central est faite de manire ˆ communiquer aux Žtages interposŽs entre les deux p™les ÔcopiesÕ de toute information quÕelle soit dŽcodŽe ou non.

Ce processus de ÔdistributionÕ de lÕinformation dŽfinit ce quÕon dŽsigne par le terme dÕintŽgration.

 

 

   

 

 

L'intŽgration de lÕinformation suppose donc l'existence de nÏuds d'aiguillage appelŽs relais ou noyaux. Il sÕagit dÕagglomŽrations de neurones qui assurent la rŽception et la distribution de lÕinformation en usant de structures de communications appelŽes synapses.

Deux relais au minimum (A) interviennent dans dÕintŽgration des messages sensitifs:

 

 

fig. 05

 

 

 

fig.06

 

 

 

 

 

* le relais distal (rd) est la colonne de substance grise qui comprend  la corne postŽrieure de la moelle et son prolongement  dans la calotte du tronc cŽrŽbral ; 

* le relais proximal (rp) est diencŽphalique, il occupe une grande part du p™le postŽrieur du thalamus.

 

L'existence de relais suppose donc un mode de transmission ˆ travers une cha”ne neuronale comprenant au moins trois ŽlŽments communiquant par deux articulations synaptiques.

Ces neurones (fig. 06) sont identifiables par lÕemplacement de leurs corps cellulaires:

 

- celui du neurone de 1er ordre, pŽriphŽrique ou protoneurone (1) est situŽ hors du nŽvraxe, dans le ganglion spinal;

- le corps cellulaire du neurone de 2me ordre,   intermŽdiaire ou deutoneurone (2), il sige en un point du relais distal;

- celui du neurone de 3me ordre ou central (3) est situŽ dans le relais thalamique.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Le tracŽ de ce circuit tri neuronal sur le canevas du nŽvraxe de face va mettre en Žvidence un fait primordial

quant ˆ la transmission dÕun massage ou dÕune instruction ˆ travers lÕaxe nerveux central.

 

 

   

     La transmission du message sensitif comporte une dŽviation mettant en communication un relais distal (rd), quÕil soit situŽ dans la moelle ou le tronc cŽrŽbral, avec le relais thalamique (T) du c™tŽ opposŽ.

   

     La dŽviation porte sur le deutoneurone (2), cÕest son cylindraxe qui croise la ligne mŽdiane ˆ un niveau du nŽvraxe compris entre les deux relais. Ce croisement des fibres - appelŽ dŽcussation - aiguille l'information issue d'un rŽcepteur dÕun hŽmicorps vers le cortex pariŽtal de lÕhŽmisphre controlatŽral.

 

fig. 07

 

 

 

 

 

 

 

Les rŽcepteurs cutanŽs :

 

Ces structures occupent les extrŽmitŽs des prolongements pŽriphŽriques des protoneurones ; ce sont des transducteurs, cÕest ˆ dire quÕelles transforment en influx nerveux les stimuli auxquels elles sont soumises. Les caractŽristiques de cette rŽponse dŽpendent de la nature des stimuli (mŽcaniques ou chimiques), de leur efficacitŽ, de leur durŽe, etc.  

Elles se prŽsentent sous deux aspects :

-  en terminaisons libres, en filaments ŽtalŽs en bouquets (4), enroulŽs autour des racines de poils ;  ou

-   englobŽs dans une capsule ŽpithŽliale dont la dŽformation mŽcanique dŽclenche la dŽcharge dÕinflux.

Les rŽcepteurs sensibles ˆ la douleur appartiennent au premier groupe, ce sont des fibres extrmement fines et dŽpourvues de myŽlines.

Ils sont sensibles aux stimulations thermiques ou mŽcaniques intenses ; aux effets destructeurs des substances libŽrŽes par les tissus

enflammŽs ou endommagŽs.

 

fig. 08

 

Les principaux rŽcepteurs cutanŽs se rŽpartissent en deux groupes selon leur degrŽ dÕadaptation aux stimuli. :

 

* Les rŽcepteurs ˆ adaptation lente maintiennent leur dŽcharge dÕinflux tant que

dure la stimulation, cÕest le cas des rŽcepteurs de Meissner (glissement sur la

peau) et Pacini (vibration).

 

* Les rŽcepteurs ˆ adaptation brve, tels le disque de Merkel (pression tactile)

et le corpuscule de Ruffini (identification tactile) arrtent leur dŽcharge dÕinflux,

bien que la stimulation soit constante ; lÕexemple  est celui des sous-vtements

que nous portons dont le fr™lement nÕest plus peru aprs un bref moment.

______________________________

 

a : Žpiderme / b : couche Malpighi / c : derme superficiel / d : derme profond

1 : terminaison libre / 2 : disque de Merkell  / 3 : c. de Meissner 4 : rŽcepteur vasomoteur / 5 : c. de Pacini /: c. de Ruffini

 

 

 

 

 

 

 

Les relais sensitifs sont agglomŽrations de neurones rŽpartis le long des voies ascendantes, ils assurent la transmission synaptique de lÕinflux gŽnŽrŽ par les rŽcepteurs. Les deux schŽmas suivants se rapportent ˆ leurs principaux sites. Il sÕagit de coupes transversales du bulbe distal et dÕun hŽmi segment de moelle thoracique.

 

* La corne dorsale est rŽgulirement fusiforme. On lui dŽcrit ˆ partir de la pŽriphŽrie plusieurs formations:

La zone marginale de Lissauer (a) relie lÕextrŽmitŽ de la corne dorsale au sillon postŽro latŽral ; cÕest une sorte de couloir longitudinal occupŽ par les fibres de la sensibilitŽ thermo-algŽsique.

La couche zonale de Waldeyer (b) est faite de volumineux neurones, plus dŽveloppŽe aux deux extrŽmitŽs de la moelle.

La zone gŽlatineuse de Rolando (c) est constituŽe de petites cellules ˆ ramifications courtes, elle reprŽsente le premier relais de la sensibilitŽ thermo-algŽsique.

 

 

fig. 09

 

 

 

 

 

Le noyau propre (d), magnocellulaire, est un autre relais de la sensibilitŽ thermo-algŽsique).

Le noyau latŽro-basal de Betcherew  (e) est fait dÕinterneurones ˆ lÕorigine du faisceau  proprioceptif spino-cŽrŽbelleux ventral.

Le noyau dorso‑basal est lÕexpression dÕune colonne discontinue dont le tronon mŽdullaire correspond ˆ la colonne de Clarke; cÕest le premier relais de la sensibilitŽ proprioceptive inconsciente vŽhiculŽe par les protoneurones aboutissant aux segments mŽdullaires de C8 ˆ L3, ˆ lÕorigine du faisceau spino-cŽrŽbelleux dorsal.  

 

* Les relais bulbaires de la sensibilitŽ gŽnŽrale figurent sur le schŽma de droite. Au nombre de quatre, ce son les noyaux gracile (a), cunŽiforme (b), trigŽminal (c) et cunŽiforme latŽral ou noyau de von Monakow (cÕ).

Ce dernier noyau est lՎquivalent bulbaire de la colonne de Clarke, cÕest le premier relais de la sensibilitŽ proprioceptive transitant par la moelle cervicale. 

 

 

 

 

 

 

 

fig. 10

 

 

 

Le protoneurone ou neurone pŽriphŽrique relie le rŽcepteur au premier relais situŽ dans la moelle ou le tronc cŽrŽbral.

Son corps cellulaire en T est contenu dans le ganglion rachidien, hors du nŽvraxe. Il est ˆ lÕaplomb de la jonction de ses deux prolongements fibrillaires :

le prolongement pŽriphŽrique provient de rŽcepteur, il se continue sans interruption avec le prolongement central qui aborde la moelle par le sillon collatŽral postŽrieur.

 

Ces fibres neuronales se distinguent par leurs calibres, leur degrŽ de myŽlinisation, la vŽlocitŽ de leur conduction, ainsi que par le la nature des stimuli gŽnŽrateurs de lÕinflux (tact, pression, vibration, tempŽrature, irritation, etc.). Elles se rŽpartissent en trois groupes : A, B & C

- Les fibres du groupe A sont pourvues dÕune gaine de myŽline. On les subdivise en :

Les fibres alpha (a), Žpaisses dÕune vingtaine de m, transmettent les informations proprioceptives conscientes renseignant sur la position et lÕorientation des segments corporels. (A titre comparatif, le lymphocyte mesure 5µ de diamtre, celui des cellules pyramidales atteint 170µ).

Les fibres beta (§), dÕune quinzaine de m dՎpaisseur, vŽhiculent les stimuli tactiles Žpicritiques et discriminatifs. Les impressions recueillies permettent de

Reconna”tre, par exemple, par le toucher un objet les yeux fermŽs.

Les fibres delta (), dÕune demi-douzaine de m transmettent les impressions de  froid et le pic de la douleur vive et immŽdiate. Leur conduction est rapide.

- Les fibres C, les plus fines, amyŽliniques, leurs calibres ne dŽpassent pas 1 m ; leur rŽcepteur est rŽduit ˆ une simple extrŽmitŽ libre. Elles transmettent, ˆ vitesse lente,  les sensations de chaleur et de douleur tardive ou lancinante.

- Enfin, les fibres I / II sont les plus Žpaisses ; elles proviennent du systme locomoteur, elles projettent sur le cervelet les informations relatives ˆ lՎtat

des muscles et des tendons en rŽponse aux contractions.

- Les fibres B appartiennent au systme neuro-vŽgŽtatif, hors de notre propos.

 


1-

En abordant la moelle, les axones des protoneurones se  rŽpartissent en deux contingents de fibres :

 

-  Le contingent mŽdial comprend les fibres (Aa, A§ et I/II) Žpaisses, myŽlinisŽes et ˆ conduction rapide, elles longent le bord interne de la corne postŽrieure.

        - Les fibres Aa, A§ passent directement dans le

          cordon postŽrieur qui les guide vers leurs relais

          bulbaires (noyaux : gracile et cunŽiforme) ; elles

          transmettent  ˆ la sphre consciente les

          impressions proprioceptives et tactiles.

        - Les fibres I/II appartiennent au systme de la

          sensibilitŽ proprioceptive inconsciente

          que nous dŽtaillerons plus loin.

 

- Les fibres fines (A¶ et C) forment le contingent latŽral. Elles abordent la corne postŽrieure en restant dans la zone marginale de Lissauer o elles se subdivisent en rameaux ascendants et descendants, lÕensemble forme le tractus marginal de Lissauer. Ces branches parcourent un trajet relativement court, correspondant en hauteur ˆ deux ou trois segments mŽdullaires avant dÕatteindre leur relais reprŽsentŽ par le noyau propre. Elles transmettent les impressions thermiques et douloureuses.

La conduction plus lente des fibres C serait liŽe ˆ lÕinterposition dÕun interneurone sur leur trajet, entre la zone gŽlatineuse et le noyau propre (schŽma de droite).

 

____________________________

a : zone de Lissauer / b : couche zonale de Waldeyer

/ c : substance gŽlatineuse de Rolando

cD : cordon dorsal / cL : cordon latŽral / cV : cordon ventral/

 d : noyau propre / e noyau de Betcherew / f : noyau de Clarke

 / * : noyau gracile / ** : noyau cunŽiforme

 

fig. 11 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

fig. 12

 

 

2- Autre particularitŽ, elle concerne le protoneurone de la sensibilitŽ tactile (A§); son cylindraxe Žmet, ds son entrŽe dans la moelle, une branche descendante qui se termine dans un relais du segment mŽdullaire sous-jacent o elle fait synapse (fig. 13):

-  soit avec un motoneurone, composante dÕun arc rŽflexe (fig. 14),

-  soit avec un interneurone dont la signification sera prŽcisŽe plus loin (fig. 15).

 

 

fig. 13

fig. 14

fig. 15

 

bd : branche descendante /  in : interneurone / mn : motoneurone / rb : relais bulbaire / rm : relais mŽdullaire / sep : sensibilitŽ Žpicritique

 / S & S-1 : deux niveaux segmentaires / Th : Thalamus

 

 

 

 

3- Les protoneurones de la sensibilitŽ proprioceptive inconsciente (I / II) proviennent des rŽcepteurs inclus dans les structures locomotrices (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, capsules articulaires). Ils se terminent dans des relais distincts, situŽs dans la moelle thoraco-lombaire et dans le noyau cunŽiforme latŽral du bulbe. Le tronon mŽdullaire est la colonne de Clarke,  elle sՎtend en hauteur entre les segments C8 - L3. Les segments mŽdullaires au-dessus et au-dessous de ces limites sont dŽpourvus de ce type de relais. 

 

 

Le schŽma de droite reprŽsente la partie bulbo-mŽdullaire du nŽvraxe. Le segment distal du bulbe est observŽ par sa face dorsale, tandis que le cylindre mŽdullaire est supposŽ transparent.

 

Les schŽmas de gauche reproduit une coupe transversale du bulbe distal,  et trois niveaux mŽdullaires: cervical (C5), thoracique (T5), et lombaire (L5).

Les colonnes de Clarke (5) figurent en gris, de C8 ˆ L3, et en T5.

 

La partie distale du bulbe, en forme dÕY est faite dÕun tronc mŽdian en continuitŽ  avec la moelle, et de deux bras orientŽs vers le cervelet, les pŽdoncules cŽrŽbelleux infŽrieurs (pci).


On reconnait les deux tubercules : gracile (7) et cunŽiforme (8).

Ce dernier constitue  la base du corps restiforme (cr) qui correspond  ˆ la partie latŽrale du pŽoncule cŽrŽbelleux infŽrieur. CÕest ˆ ce niveau que se situe le noyau cunŽiforme latŽral ou noyau de Von Monakow (9), au-dessus et en dehors du noyau cunŽiforme proprement dit.

 

_________________________

 

Les noyaux-relais des premiers protoneurones figurent sur la coupe du bulbe :

 

1 & 6 : noyau gracile  / 2 & 7 : n. cunŽiforme / 3 : n. trigŽminal

 4 &: n. cunŽiforme latŽral / 5  : colonne & noyau de Clarke

cr : corps rŽtiforme / cpi : pŽdoncule cŽrŽbelleux inf.

C1 / T1 / L1 / S1 : repres des segments mŽdullaires

 

fig. 16

 

 

 

 

 

 

 

 

á      Les protoneurones I / II destinŽs aux segments mŽdullaires thoraco-lombaires aboutissent directement ˆ leurs relais situŽs dans les noyaux de la colonne de Clarke comprise entre les niveaux C8 & L3. (A)

 

á      Les axones issus de lÕappareil locomoteur contr™lŽ par la moelle distale, au-dessous du niveau L3, doivent monter dans le cordon postŽrieur pour atteindre un relais situŽ plus haut ; (B)

 

á      Quant aux fibres destinŽes ˆ la moelle cervicale, au-dessus du niveau C8, elles empruntent de  manire similaire le cordon postŽrieur jusquÕau bulbe o ils se terminent dans le noyau cunŽiforme latŽral. (C & D)

 

 

 

fig. 17

 

 

 

 

 

Le cordon postŽrieur de la moelle est donc occupŽ par les protoneurones Aa, A§ qui se terminent dans leurs relais bulbaires les noyaux gracile et cunŽiforme.

 

 

 

 

Les fibres issues des dermatomes dÕun membre infŽrieur et dÕune moitiŽ distale du tronc occupent la moitiŽ mŽdiale du cordon dont le prolongement aboutit au noyau gracile (g). 

 

Celles issues de lˆ moitiŽ proximale du tronc et dÕun membre supŽrieur se tassent progressivement dans la moitiŽ latŽrale du cordon qui les oriente vers le relais correspondant, le noyau cunŽiforme  (c).

 

 

fig. 18

 

Rappelons que le cordon postŽrieur est empruntŽ aussi par les fibres I / II de la sensibilitŽ proprioceptive inconsciente, dŽtour pour aboutir ˆ la colonne de Clarke et son Žquivalent bulbaire, le noyau cunŽiforme latŽral.

 

 

 

 

 

 

Le deutoneurone

 

1- La synapse entre proto & deutoneurones sՎtablit dans les relais mŽdullaires et bulbaires. La dŽcussation des axones qui en partent forment deux faisceaux de fibres ascendantes vers le relais thalamique:

- le faisceau bulbo-thalamique (f BT)  ou tractus lemniscal mŽdian  ((ex. ruban de Reil mŽdian) transmet au thalamus controlatŽral les sensibilitŽs tactiles et les impressions proprioceptives renseignant sur la position et lÕorientation des segments corporels;

- le faisceau spino-thalamique (f ST) vŽhicule les sensibilitŽs thermo-algŽsiques, il rejoint le prŽcŽdent dans le tronc cŽrŽbral, en se plaant contre son flanc latŽral. Il fait partie du systme antŽro-latŽral (SAL), voie ascendante dont les autres composantes aboutissent ˆ la substance rŽticulŽe et aux noyaux tectaux du tronc cŽrŽbral

 

fig. 19

fig. 20

 

 

 

fig. 19: Les deux faisceaux relient leurs origines respectives (noyaux bulbaires et mŽdullaires)  au noyau latŽro-ventral et postŽrieur du thalamus, principal centre intŽgrateur des sensibilitŽs .

 Les messages ÔtraitŽs et intŽgrŽsÕ sont ensuite projetŽs sur le cortex pariŽtal ˆ partir duquel sÕeffectuent leur dŽcodage et leur stockage..

 

fig. 20:  Cette projection est de type 'homothŽtique' pour la voie lemniscale, reproduisant sur le cortex point par point le ou les dermatomes soumis au stimulus; tandis que les sensibilitŽs thermo-algŽsiques, bien que perues consciemment ds leur passage par le thalamus, sont diffuses et mal systŽmatisŽes.

 

 

 

 

 

2 - L'affluence des messages gŽnŽrŽs par les stimuli thermo-algŽsiques peut devenir gnante et insupportable.

Il est donc nŽcessaire que la voie spino-thalamique comporte des dispositifs 'coupe-feu' afin de neutraliser, de filtrer ou dÕaiguiller certains influx hors de cette voie. 
L'inhibition du message nociceptif s'effectue ˆ tous les niveaux du nŽvraxe, par l'intermŽdiaire d'interneurones inhibiteurs provenant de la substance rŽticulŽe du tronc cŽrŽbral.

 

- La fig. A illustre le dispositif d'inhibition de niveau segmentaire.

L'interneurone inhibiteur (tracŽ en bleu) est activŽ par la branche descendante du protoneurone de la voie lemniscale.

La synapse de la voie spino-thalamique se trouve ainsi neutralisŽe, relativement t™t, avant lÕarrivŽe de lÕinflux nociceptif.

 

A

 

fig. 21

B

 fig. 22

 

- Un autre mŽcanisme inhibiteur (fig. 21) fait intervenir des interneurones de la substance rŽticulŽe occupant les niveaux plus haut situŽs.
Celle formation est schŽmatisŽe sous la forme d'une colonne paramŽdiane faite d'un enchevtrement de fibres aux mailles truffŽes de micro noyaux de substance grise. 

 

Les fibres inhibitrices qui sÔen dŽgagent (tracŽes en vert) sont activŽs par des expansions de la voie spino-thalamique. Leur trajet descendant les amne au niveau segmentaire o s'effectue la synapse inhibitrice. Le circuit ainsi Žtabli crŽe une sorte de 'pige en boucle' empchant les influx nociceptifs d'aboutir ˆ la sphre consciente

________________________

 

cp : cortex pariŽtal / rb : relais bulbaire / rm : relais mŽdullaire

sr : substance rŽticulŽe / Th : thalamus

 VL : voie lemniscale / VST : voie spino-thalamique

 

 



 

3-
Les axones des deutoneurones de la sensibilitŽ proprioceptive proviennent des noyaux basaux de la corne postŽrieure de la moelle (colonnes de Clarke et de Betcherew) et du noyau cunŽiforme latŽral (Žquivalent bulbaire de la colonne de Clarke). Ils constituent deux faisceaux spino-cŽrŽbelleux ventral et dorsal, ascendants vers le cervelet. Ils  occupant lÕarc pŽriphŽrique et latŽral de la moelle et du tronc cŽrŽbral.

- Le faisceau spino-cŽrŽbelleux dorsal (a) est direct, il relie un noyau de Clarke ˆ lÕhŽmisphre cŽrŽbelleux homolatŽral en empruntant le pŽdoncule cŽrŽbelleux infŽrieur (pci).

 

 

fig. 23

 

fig. 24

 

- Par contre, le faisceau ventral (fig. 22) est croisŽ, ses fibres subissent une dŽcussation qui les projette

vers lÕhŽmisphre cŽrŽbelleux du c™tŽ opposŽ – via le pŽdoncule cŽrŽbelleux supŽrieur (pcs). Cependant, ces fibres ne font que transiter, elles subissent une seconde dŽcussation qui les revoie vers le cortex cŽrŽbelleux du c™tŽ initial. Ainsi, les affŽrences proprioceptives font exception ˆ la rgle, elles aboutissent ˆ lÕhŽmisphre cŽrŽbelleux homolatŽral, le dŽcroisement du faisceau ventral ayant annulŽ les effets de la dŽcussation initiale.

_______________

 

b : noyau de Betcherew / c : noyau de Clarke

f scD : faisceau spino-cŽrŽbelleux Dorsal 

f scV : faisceau spino-cŽrŽbelleux Ventral

p : noyau propre

pci & pcs : pŽdoncules cŽrŽbelleux inf. (corps restiforme) & sup.

Th : Thalamus.

I/II : protoneurones issus des rŽcepteurs musculaires & tendineux

 

 

 

 

 

La sensibilitŽ cr‰nio-faciale

 

concerne la partie antŽrieure du cuir chevelu et de la dure-mre, les tŽguments et les muqueuses de la face, les dents, ainsi que lÕappareil masticateur.

Les corps cellulaires des protoneurones sont agglomŽrŽs dans le ganglion de Gasser,  lՎquivalent du ganglion de la racine postŽrieure dÕun nerf rachidien, mais il sÕen distingue par sa situation intracr‰nienne. Les deutoneurones sont situŽs dans le complexe nuclŽaire sensitif du trijumeau.

Les affŽrences primaires proviennent des trois territoires faciaux : ophtalmique (V1), maxillaire (V2) et mandibulaire (V3), elles aboutissent au ganglion de Gasser par lÕintermŽdiaire des nerfs nerfs homologues:. Les axones qui en partent constituent la volumineuse racine sensitive (r s) du nerf trijumeau qui Žmerge de la face ventrale du pont ; ils aboutissent au noyau sensitif principal o ils font synapse avec les deutoneurones correspondants.

 

fig. 25

 

Le complexe sensitif du trijumeau est une longue colonne de substance grise Žtendue sur  toute la hauteur du tronc cŽrŽbral, tout prs de son bord latŽral. Elle est faite du noyau principal (np) situŽ ˆ mi-hauteur du pont, en dehors du noyau moteur (m), et de deux prolongements, mŽsencŽphalique (pm) et spinal (ps); lÕextrŽmitŽ distale de ce dernier se confond avec la zone gŽlatineuse de la moelle cervicale.

- Le noyau principal est le relais des informations tactiles

et proprioceptives renseignant sur la position de la

mandibule.

 

- Le prolongement spinal est dŽcomposable,

histologiquement, en trois segments :

oral (1), interpolaire (2) et caudal (3), ce dernier Žtant

mieux connu pour tre le relais des sensibilitŽs thermo-

algŽsiques.

 

- Le prolongement mŽsencŽphalique est une structure

aberrante, une sorte de ganglion rachidien qui aurait

migrŽ ˆ lÕintŽrieur du nŽvraxe ; il renferme les corps

cellulaires des premiers neurones de la sensibilitŽ proprioceptive qui intervient  dans le contr™le de la mastication.

 

Dermatomes de lÕhŽmiface : a : frontal  / b : maxillaire  / c : mandibulaire C3 : 3¡ segment de la moelle cervicale  / C1 : 1er dermatome  cr‰nien.

G : ganglion de Gasser / n m : noyau moteur (masticateur) du V / n p : noyau sensitif principal/  / p m & p s : prolongements mŽsencŽphalique & spinal

r m & r s : racines : motrice & sensitive du  V  / Th : Thalamus  / V1 : nerf ophtalmique  /  V2 : nerf maxillaire  / V3 : nerf mandibulaire

1 / 2 / 3 : segments : oral, interpolaire & caudal du prolongement spinal

 

 

- Les informations tactiles Žpicritiques et proprioceptives conscientes sont vŽhiculŽes par les fibres A § et Aa, Žpaisses et myŽlinisŽes. Elles font synapse au niveau du noyau sensitif principal avec lesdeutoneurones dont les axones rejoignent letractus lemniscal mŽdian du c™tŽ opposŽ.

- Les fibres Ad et C, les plus fines, transmettent les impressions thermo-algŽsiques de lÕhŽmiface. Elles quittent le ganglion de Gasser, dŽcrivent un

trajet descendant qui longe le prolongement spinal jusquՈ la hauteur de son segment caudal o elles font synapse avec les deutoneurones dont

les axones se mlent au faisceau spino-halamique controlatŽral.

 

fig. 26

______________

a : racine sensitive du V / b : racine motrice /

G : ganglion de Gasser / lm : tractus lemniscal mŽdial / nc : noyau caudal / np : n. principal du V

st : tractus spino-thalamique /  Th : thalamus /

a : fibre effŽrente issue du noyau moteur /

 § : fibre affŽrente tactile/

 : fibre affŽrente thermo-algŽsique

1 : n. principal / 2 : n. moteur / 3 : n. mŽsencŽphalique

4 : prolongement spinal / 5 noyau de Gasser.

fig. 27

 

Les informations proprioceptives renseignant  sur la position de la mandibule  sont captŽes par les rŽcepteurs dissŽminŽs dans lÕappareil masticateur, elles sont transmises par les fibres I & II des protoneurones ; les corps cellulaires de ces derniers ont la particularitŽ dՐtre situŽs dans le prolongement me encŽphalique (3) du noyau sensitif, et non hors du nŽvraxe comme cÕest le cas des neurones de 1er ordre.

Leurs axones aboutissent au noyau moteur du V qui renferme les motoneurones a initiateurs du rŽflexe massŽtŽrin en rŽponse ˆ lՎtirement des muscles masticateurs.

 

 

Synthse des voies de la sensibilitŽ gŽnŽrale

 

Le schŽma suivant illustre le tracŽ des voies de la sensibilitŽ consciente qui nous renseigne sur la qualitŽ de nos  perceptions Žpicritiques et sur la position de nos segments corporels. 

La transmission de lÕinflux, trs rapide, emprunte les fibres les plus Žpaisses (Aa / A §).

Les fibres provenant dÕun hŽmi-tronc sont rassemblŽes dans les racines postŽrieures des nerfs rachidiens, elles aboutissent aux corps cellulaires correspondants contenus dans les ganglions homologues. Les axones de ces protoneurones abordent la moelle par le sillon dorso-latŽral, longent le flanc mŽdial des cornes postŽrieures, montent dans le cordon postŽrieur et se terminent dans leurs relais bulbaires. 

 

 

fig. 28

 

Les affŽrences issues dÕun membre infŽrieur et dÕune moitiŽ distale du tronc occupent la partie mŽdiale du cordon dont le prolongement aboutit au noyau gracile (g).

Celles provenant de lˆ moitiŽ proximale du tronc et dÕun membre supŽrieur forment progressivement la partie latŽrale du cordon qui les guide vers le relais correspondant, le noyau cunŽiforme  (c).

Ces deux noyaux contiennent les deutoneurones dont les axones croisent la ligne mŽdiane et montent vers le thalamus.

Les affŽrences faciales se distinguent par leurs lieux dÕorigine, les secteurs ophtalmique, maxillaire et mandibulaire. Elles aboutissent par lÕintermŽdiaire des nerfs homologues au ganglion de Gasser, Žquivalent dÕun ganglion rachidien. Les deutoneurones sont contenus dans le noyau sensitif principal dÕo partent les deutoneurones dont les prolongements rejoignent leurs homologues dÕorigine bulbaire.

Le tassement de lÕensemble des axones forme le faisceau lemniscal mŽdial qui se termine dans le 2me relais, le noyau postŽro-latŽro-ventral du thalamus, principal centre dÕintŽgration des sensibilitŽs gŽnŽrales, dÕo elles sont projetŽes sur le cortex pariŽtal.

________________________________

 

C : noyau cunŽiforme / cp : cordon postŽrieur / C1 : 1er dermatome cranio-cervical / g : noyau gracile / gG : ganglion de Gasser

gs : ganglion spinal / gsÕ : ganglion spinal dÕun segment sus-jacent  / lm : lemniscus mŽdial

V1 : territoires ophtalmique / V2 : t. maxillaire /  V3 : t. mandibulaire


Les deux derniers schŽmas rŽsument comparativement les trajets empruntŽs par les voies de la sensibilitŽ gŽnŽrale 

(tactile et thermo-algŽsique). Y figurent lÕempilement de coupes segmentaires de la moelle et du tronc cŽrŽbral, surmontŽ de la coupe verticale de Charcot.

La voie de la sensibilitŽ tactile et proprioceptive consciente est empruntŽe par des fibres Žpaisses et myŽlinisŽes, ˆ conduction rapide. Elles se placent, en pŽnŽtrant dans la moelle, en dedans des cornes postŽrieures, ce qui leur permet de passer directement dans le cordon postŽrieur quÕelles occupent jusquÕau niveau des relais bulbaires o elles font synapse avec les deutoneurones. Les prolongements de ces derniers croisent la ligne mŽdiane, leur tassement forme progressivement  le tractus lemniscal mŽdial qui monte en direction du thalamus.

fig. 29

 

fig. 30

a : noyau gracile / : noyau cunŽiforme c : noyau spinal du V cÕ : noyau cunŽiforme latŽral / d : prolongement du cordon postŽrieur de la moelle, contenant les axones des protoneurones avant  synapse.B1 / C5 / T5 / L5 : niveaux des coupes segmentaires (bulbe distal et  moelle.

noyau postŽro-latŽro-ventral du thalamus / 2 : tractus lemniscal mŽdial (t. LM) : 3 : tractus spino-thalamique (t. ST)

§ / ¶ : fibres des sensibilitŽs tactile & thermo-algŽsique.

 

 

II – Le texte :

 

Les sensibilitŽs perues au niveau du systme nerveux central dŽpendent des stimuli captŽs par les organes rŽcepteurs dissŽminŽs dans les rŽgions pŽriphŽriques de lÕorganisme. Une variŽtŽ de ces messages contribue ˆ la protection de lÕorganisme (sensibilitŽs dÕalarme) ; lÕautre variŽtŽ nous permet de prendre conscience du monde extŽrieur et de nous-mmes (sensibilitŽs critiques). 

Les rŽcepteurs sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations mŽcaniques, chimiques ou ŽlectromagnŽtiques auxquelles ils sont soumis. En principe, chaque type de rŽcepteur est activŽ par un stimulus spŽcifique dÕaprs sa nature, son intensitŽ, sa durŽe et sa localisation. Le dŽcodage du message ˆ travers les voies dites ascendantes sÕexprimera sur le mode conscient ou non selon sa projection sur le cortex cŽrŽbral ou cŽrŽbelleux.

 

* Les sensibilitŽs tactiles Žpicritiques sont transmises par les rŽcepteurs cutanŽs, sensibles aux caractŽristiques du toucher (pression, vibration, reconnaissance de la texture dÕun objet, et). Elles se manifestent par une perception fine et discriminative, capables de reconna”tre et de dŽcrire un objet les yeux fermŽs par exemple. Elles diffrent de la sensibilitŽ tactile protopathique, impression grossire, fugace ou vague, tel un fr™lement.

* Les stimulations d'alarme sont de nature nociceptive ou thermo-algŽsique; cette dernire dŽnomination est plus explicite puisqu'elle rappelle lÕaspect Žmotionnel de la douleur. Leurs rŽcepteurs sont de fines terminaisons pŽriphŽriques, largement dissŽminŽes dans lՎpaisseur de la peau, les muscles, le squelette et le tissu conjonctif. La sensation de douleur est dŽclenchŽe par lÕintensitŽ du stimulus ou par le contact des fibres nerveuses avec les substances peptidiques libŽrŽes par les tissus enflammŽs ou endommagŽs.

 

* La sensibilitŽ proprioceptive est dÕorigine ostŽo-musculaire (et labyrinthique). Elle provient des rŽcepteurs de lÕappareil locomoteur sensibles ˆ la dynamique articulaire, ˆ lՎlongation des muscles (fuseaux intramusculaires), ˆ la tension appliquŽe aux tendons (organes de Golgi), etc.

La sensibilitŽ proprioceptive consciente renseigne sur la position des segments corporels et le sens des mouvements. Quant ˆ son autre aspect impliquŽ dans les mŽcanismes cŽrŽbelleux de contr™le de la motricitŽ, il nՎmerge pas du niveau subconscient.

 

Les rŽcepteurs sont des structures spŽcialisŽes dŽveloppŽes ˆ lÕextrŽmitŽ des prolongements des neurones pŽriphŽriques (protoneurones). Ce sont des transducteurs capables de traduire en influx nerveux les stimulations mŽcaniques, chimiques ou ŽlectromagnŽtiques auxquels ils sont soumis. En principe, chaque type de rŽcepteur est activŽ par un stimulus spŽcifique dÕaprs sa nature, son intensitŽ, sa durŽe et sa localisation. Le dŽcodage du message sÕexprimera sur le mode conscient ou non selon sa projection sur le cortex cŽrŽbral ou cŽrŽbelleux.

Ils se prŽsentent, morphologiquement, sous deux aspects:

-  en terminaisons nues libres, en bouquets de filaments ŽtalŽs sur les capillaires ou enroulŽs autour des racines de poils ; ou

-   en capsules ŽpithŽliales englobant les extrŽmitŽs des fibres nerveuses, le dŽclenchement de lÕinflux est liŽ aux

  dŽformations  mŽcaniques de ces corpuscules.

Les rŽcepteurs sensibles ˆ la douleur appartiennent au premier groupe, ce sont des fibres extrmement fines et dŽpourvues

de myŽlines ; ils sont sensibles aux stimulations thermiques ou mŽcaniques intenses, aux effets irritants des substances

libŽrŽes par les tissus enflammŽes ou endommagŽs.


Les principaux rŽcepteurs tactiles se rŽpartissent en deux groupes selon leur degrŽ dÕadaptation aux stimuli :
(fig. 08)

* Les rŽcepteurs ˆ adaptation lente maintiennent leur dŽcharge dÕinflux tant que dure le contact avec lÕagent stimulant, cÕest

   le cas des corpuscules de Meissner (mouvement sur la peau) ou de Pacini (vibration).

* Les rŽcepteurs ˆ adaptation brve, tels le disque de Merkel (pression tactile) et le corpuscule de Ruffini (identification tactile) ralentissent ou arrtent leur dŽcharge dÕinflux bien que la stimulation soit constante ; lÕexemple  est celui du contact avec les sous-vtements dont le fr™lement nÕest plus peru aprs un bref moment.

 

Les fibres neuronales vectrices de lÕinflux se distinguent par leurs calibres, leur degrŽ de myŽlinisation, la vŽlocitŽ de leur conduction, ainsi que par le la nature des stimuli (tact, pression, vibration, tempŽrature, irritation, etc.). Elles se rŽpartissent en trois groupes : A, B & C

* Les fibres du groupe A sont Žpaisses et myŽlinisŽes, on les distingue par ordre de calibre :

- les fibres alpha (a), Žpaisses dÕune vingtaine de m, transmettent les informations proprioceptives conscientes renseignant sur la position et lÕorientation des segments corporels. (A titre comparatif, le lymphocyte mesure 5µ de diamtre, celui des cellules pyramidales atteint 170µ) ;

- les fibres beta (§), dÕune quinzaine de m dՎpaisseur, vŽhiculent les stimuli tactiles Žpicritiques et discriminatifs. Les impressions recueillies permettent de reconna”tre et dÕidentifier par le simple toucher la forme et la texture dÕun objet ;

- les fibres delta (), dÕune demi-douzaine de m transmettent les impressions de froid et le pic de la douleur vive et immŽdiate.

* Les fibres B appartiennent au systme neuro-vŽgŽtatif.

* Les fibres du groupe C, les plus fines  (1 m), amyŽliniques ; leur rŽcepteur est rŽduit ˆ une simple extrŽmitŽ libre ;

   elles transmettent, ˆ vitesse lente,  les sensations de chaleur, de douleur tardive ou lancinante et des impressions

   protopathiques.

- Les fibres I / II sont les plus Žpaisses ; elles proviennent du systme locomoteur, elles projettent sur le cervelet les informations relatives ˆ lՎtat des muscles et des tendons en rŽponse aux contractions.

 

La transmission de lÕinformation utilise une chaine neuronale faite dÕau moins trois neurones articulŽs par deux synapses. (fig. 07)

- Le neurone pŽriphŽrique ou protoneurone est une cellule en T. Son corps, contenu dans le ganglion rachidien, est ˆ lÕaplomb de la jonction de ses deux prolongements fibrillaires : le prolongement pŽriphŽrique provient de rŽcepteur, il se continue sans interruption avec le prolongement central. Ces fibres vŽhiculent toutes sortes de sensibilitŽs, qui seront triŽes ds leur contact avec le nŽvraxe;

- le neurone de 2me ordre ou deutoneurone sige dans nÕimporte quel segment de la moelle ou du tronc cŽrŽbral,

 sa principale particularitŽ est la dŽcussation de son cylindraxe en cas de message relevant de la sphre consciente.

 Nous verrons plus loin quÕil en est autrement des messages destinŽs au cervelet qui font exception ˆ cette rgle.  

- le neurone de 3me ordre ou central relie le thalamus au cortex pariŽtal ˆ travers le bras antŽrieur de la capsule interne.

 

* On dŽsigne gŽnŽralement par relais synaptique le lieu o sՎtablit la communication de lÕinflux dÕun neurone ˆ lÕautre.

 Il sÕagit en fait dÕune multitude de neurones dont le regroupement au sein de la substance blanche est dŽnommŽ noyau.

Les relais annexŽs aux voies ascendantes tout au long du tronc cŽrŽbral sont donc dans le prolongement des noyaux cornes postŽrieures. CÕest ˆ leur niveau que sÕeffectuent progressivement le tri & lÕintŽgration des messages sensitifs avant leur projection sur le cortex pariŽtal.

- Les relais mŽdullaires (fig. 09) sont reprŽsentŽs par les noyaux de la corne postŽrieure (noyau postŽro latŽral, noyau propre, noyaux de Clarke, et de Betcherew;

- Les relais bulbaires (fig. 10) forment sur la face postŽrieure du bulbe trois reliefs qui correspondrent en profondeur aux noyaux gracile (de Goll), cunŽiforme (de Burdach) et cunŽiforme latŽral de von Monakow).

- Les relais cŽrŽbelleux sigent dans le cortex (grains et cellules Purkinje).

 - Le noyau latŽro-ventral & postŽrieur est le relais thalamique, cÕest le niveau ˆ partir duquel toutes les informations accdent ˆ la sphre consciente, avant dՐtre projetŽes sur le cortex cŽrŽbral.

 

Les protoneurones relient les rŽcepteurs aux noyaux situŽs dans la moelle ou le tronc cŽrŽbral.

Leurs corps cellulaires sont contenus dans le ganglion rachidien, hors du nŽvraxe. En abordant la moelle au niveau du sillon postŽro-latŽral, leurs axonesse rŽpartissent en deux contingents de fibres :

 - Les fibres (Aa, A§ & I/II) Žpaisses, myŽlinisŽes, ˆ conduction rapide, longent le bord mŽdial de la corne postŽrieure (fig. 11).

        - les fibres Aa et A§ passent directement dans le cordon postŽrieur (fig. 18) qui les guide vers leurs relais bulbaires (noyaux gracile et cunŽiforme) ; elles transmettent  ˆ la sphre consciente les impressions proprioceptives et tactiles.

       - les fibres I/II appartiennent au systme de la sensibilitŽ proprioceptive subconsciente, elles se terminent

         directement dans la colonne de Clarke (fig. 17) qui sՎtend en hauteur de C8 ˆ L3. Par contre, les fibres destinŽes aux segments lombo-sacrŽs et cervicaux empruntent le cordon postŽrieur pour aboutir ˆ leurs relais respectifs, le noyau de Clarke et le noyau cunŽiforme latŽral.

- Les fibres fines A¶ et C forment le contingent latŽral, elles transmettent les impressions thermiques et douloureuses.

Elles abordent la corne postŽrieure ˆ travers la zone marginale de Lissauer o elles se subdivisent en rameaux ascendants et descendants, lÕensemble forme le tractus marginal (fig. 11). Ces branches parcourent un trajet relativement court, correspondant en hauteur ˆ deux ou trois segments mŽdullaires avant dÕaboutir ˆ leur relais, le noyau propre. Cette terminaison est directe pour les fibres ¶. Par contre, la synapse des fibres C comporte lÕinterposition dÕinterneurones qui ralentissent la conduction de lÕinflux. (fig. 12)

Autre particularitŽ de ces fibres de la sensibilitŽ thermo-algŽsique est leur connexion avec des rameaux issus de protoneurones Aa situŽs dans un segment sus-jacent. Ce mode dÕarticulation entre dans le cadre des mŽcanismes de contr™le de lÕintensitŽ des impressions douloureuses. (fig. 15) 

 

Les deutoneurones sont situŽs dans le nŽvraxe, leurs corps cellulaires sont contenus dans les relais mŽdullaires et bulbaires.

En prinipe leurs cylindraxes subissent une dŽciussation (fig. 07) avant leurs terminanison dans les relais correspondants,

thalamuset cervelet. Mais cette rgle ne semble pas tre applicable – selon les donnŽes actuelles - aux sensibilitŽs

proprioceptives subconscientes qui aboutissent au terme de leur trajet au cortex cŽrŽbelleux homolatŽral. 

 

Les voies de transmission se distinguent par la nature de la sensibilitŽ quÕelles vŽhiculent : tact Žpicritique, thermo-algŽsique, proprioceptive inconsciente.

 

La voie lemniscale (fig. 29  / 30) vŽhicule la sensibilitŽ tactile Žpicritique ainsi que la sensibilitŽ proprioceptive consciente. Les fibres constitutives (Aa, A§), Žpaisses et myŽlinisŽes, abordent la moelle par  le sillon postŽro latŽral, longent le bord mŽdial de la corne postŽrieur et sÕengagent aussit™t dans le cordon postŽrieur o elles se disposent en deux faisceaux, Les fibres issues de la moitiŽ distale du tronc se tassent contre la cloison septale, les suivantes occupent progressivement le reste du cordon. LÕensemble se termine dans les noyaux bulbaires respectifs : gracile et cunŽiforme.

La dŽcussation des deutoneurones forme au niveau de la calotte de tronc cŽrŽbral le lemniscus mŽdian (ou ruban de Reil mŽdian) qui monte vers le diencŽphale, tassŽ contre la ligne mŽdiane. Il se termine dans le noyau latŽro-ventral et postŽrieur du thalamus o elles sÕarticulent avec les neurones centraux dont les projections vers le cortex pariŽtal empruntent le bras antŽrieur de la capsule interne.

 

La voie extra lemniscale (fig. 29  / 30) vŽhicule les sensibilitŽs dÕalarme : douleur, excs thermiques et impressions protopathiques.

Les fibres vectrices A¶ et C se terminent dans les noyaux de la tte de la corne postŽrieure de la moelle (zone gŽlatineuse, noyau propre et interneurones). Elles sÕarticulent avec les deutoneurones dont les axones dŽcussent ˆ travers la commissure blanche antŽrieure, forment au sein du cordon antŽro-latŽral de la moelle le faisceau spino-thalamique qui vers le thalamus en se plaant en dehors de la voie lemniscale.

Les classiques distinguaient dans le faisceau spino-thalamique deux contingents de fibres : un faisceau antŽrieur, vecteur des impressions tactiles grossires ou fugaces, et un faisceau postŽrieur transmettant la douleur et les tempŽratures intenses.

La tendance actuelle subdivise ce faisceau en se basant sur lÕaspect phylogŽnique :

ále faisceau palŽo-spino-thalamique, principale voie de la douleur, est caractŽrisŽ par la multiplicitŽ des relais rŽticulaires et thalamiques dont la projection corticale est diffuse et mal systŽmatisŽe ;

álÕautre faisceau, nŽo-spino-thalamique comporte un seul relais au niveau du thalamus, sa projection sur le cortex est pariŽtale point par point, il est vecteur de la sensibilitŽ protopathique et thermique.

QuoiquÕil en soit, le faisceau spino-thalamique fait partie du tractus antŽro-latŽral dont les autres composantes (ˆ destinŽe rŽticulaire et tectale) interviendraient dans les mŽcanismes dÕinhibition de la douleur. En effet, lÕengorgement de cette voie par les stimuli douloureux est neutralisŽ ou tout au moins contr™lŽ par lÕinterposition dÕinterneurones inhibiteurs activŽs par le concours de la substance rŽticulŽe et de la voie lemniscale.

 

La voie spino-cŽrŽbelleuse (fig. 23  / 24) relie les rŽcepteurs de lÕappareil locomoteur (fuseaux neuromusculaires, organes tendineux de Golgi, capsules articulaires) au cortex vermien. Ses fibres pŽriphŽriques (I / II), Žpaisses et myŽlinisŽes, se terminent dans des relais distincts, situŽs dans la colonne de Clarke et dans le noyau de von Monakow. Ces relais donnent lieu ˆ deux faisceaux spino-cŽrŽbelleux qui montent dans lՎpaisseur de la berge du cordon latŽral et du tronc cŽrŽbral.

á     Le faisceau spino-cŽrŽbelleux dorsal relie directement un noyau de Clarke ˆ lÕhŽmisphre cŽrŽbelleux homolatŽral quÕil rejoint par le pŽdoncule cŽrŽbelleux infŽrieur ;

á     Le faisceau ventral est classiquement croisŽ, ses fibres sont projetŽes vers lÕhŽmisphre cŽrŽbelleux du c™tŽ opposŽ – via le pŽdoncule cŽrŽbelleux supŽrieur. La rŽalitŽ de cette dŽcussation est actuellement remise en cause, ce faisceau serait direct ou doublement croisŽ.

 

Les voies sensitives dÕorigine cŽphalique

Les corps cellulaires des protoneurones sont contenus dans les ganglions des nerfs cr‰niens : 

- le ganglion de Gasser du nerf trijumeau (V) ;

- le ganglion gŽniculŽ du nerf de Wrisberg (VIIbis) ;

- les ganglions dÕAndersch et dÕEhrenritter du glossopharyngien (IX) ;et

- les ganglions plexiforme et jugulaire du pneumogastrique (X).

Le territoire sensitif des trois derniers relve en grande partie des sensibilitŽs viscŽrales qui seront abordŽes ailleurs.

 

Le complexe sensitif du trijumeau (fig. 25) est une longue colonne de substance grise Žtendue sur  toute la hauteur du tronc cŽrŽbral, tout prs de son bord latŽral. Il  comprend le noyau principal  situŽ ˆ mi-hauteur du pont, en dehors du noyau moteur, et deux prolongements, mŽsencŽphalique et spinal ; lÕextrŽmitŽ distale de ce dernier se confond avec la zone gŽlatineuse de la moelle cervicale.

- Le noyau principal est le relais des informations tactiles et proprioceptives renseignant sur la position de la

mandibule controlatŽrale.

- Le relais des sensibilitŽs thermo-algŽsiques occupe le segment distal du prolongement spinal.

- Quant au prolongement mŽsencŽphalique, cÕest une structure aberrante, une sorte de ganglion rachidien qui aurait migrŽ

ˆ lÕintŽrieur du nŽvraxe ; il renferme les corps cellulaires des protoneurones de la sensibilitŽ proprioceptive intervenant

dans le contr™le de la mastication.

- Les informations tactiles Žpicritiques et proprioceptives conscientes sont vŽhiculŽes par les fibres A § et Aa ; elles sÕarticulent au niveau du noyau sensitif principal avec les deutoneurones dont les axones rejoignent le faisceau lemniscal mŽdian du c™tŽ opposŽ. (fig. 26)

- Les fibres Ad et C, les plus fines, transmettent les impressions thermo-algŽsiques de lÕhŽmiface. Elles quittent le ganglion

de Gasser, dŽcrivent un trajet descendant qui longe le prolongement spinal jusquՈ la hauteur de son segment caudal o

elles font synapse ; les cylindraxes des deutoneurones dŽussent et se mlent au faisceau spino-thalamique controlatŽral.

- Les informations proprioceptives sont captŽes par les rŽcepteurs dissŽminŽs dans lÕappareil masticateur, elles sont transmises par les fibres I & II (fig. 27) dont les corps cellulaires sont situŽs, comme cela a ŽtŽ signalŽ,  dans le prolongement mŽsencŽphalique du noyau sensitif. Leurs axones aboutissent au noyau moteur du V qui renferme les motoneurones a initiateurs du rŽflexe massŽtŽrin en rŽponse ˆ lՎtirement des muscles masticateurs.

 

Les centres de perception  sont organisŽs au niveau du thalamus, du cervelet & du cortex cŽrŽbral.

 

- Le cortex vermien est lÕaboutissement de la sensibilitŽ proprioceptive subconsciente, point de dŽpart des mŽcanismes rŽgulateurs de  la motricitŽ automatique & involontaire.

- Le thalamus, principalement son noyau latŽro-ventral-postŽrieur, est le centre dÕintŽgration des sensibilitŽs conscientes.

Les fibres de la sensibilitŽ discriminative y font relais avant leur projection sur le cortex pariŽtal, tandis que les fibres de la sensibilitŽ prothopatique & algŽsique sÕy terminent.

- Le cortex cŽrŽbral pariŽtal est le rŽceptacle de la sensibilitŽ disriminative. La sensation brute devient perception puis gnosie par comparaison avec les acquis antŽrieurs, cÕest le centre de lՎlaboration psychique & gnosique. On y distingue principalement:

         - lÕaire somato-sensitive (3, 1, 2) occupe la gyrus post central, elle reoit les sensations tactiles de lÕhŽmicorps

           opposŽ. Comme pour la reprŽsentation de lÕhommonculus de lÕaire motrice, la projection  sensitive est inversŽe ;

        - lÕaire sensitivo-psychique o sÕeffectue lÕanalyse des sensibilitŽs, elle occupe la partie postŽrieure du gyrus post central

          (5,7) ;

        - lÕaire sensitivo-gnosique occupe P2 ainsi que le gyrus du pli courbe (*), la prise de conscience implique lÕacquis

         dŽjˆ mŽmorisŽ ;

 

En conclusion

Nous avons ŽvoquŽ les trois aspects de la sensibilitŽ gŽnŽrale : Žpicritique, thermo-algŽsique et proprioceptive subconsciente. Ce dernier mode de sensibilitŽs entre dans le cadre des mŽcanismes contr™lant la motricitŽ, chapitre traitŽ ailleurs.

Concentrons-nous sur les deux autres modes de sensibilitŽs conscientes, leur distinction est purement formelle quand on insiste sur lÕaspect purement anatomique. En fait, considŽrŽes du point de vue systŽmatique, elles sont complŽmentaires et intimement intŽgrŽes.  

Rappelons leurs caractŽristiques :

á  La voie lemniscale vŽhiculant les sensibilitŽ tactiles Žpicritiques et proprioceptive consciente est une voie rapide, usant de fibres Žpaisses et myŽlinisŽes qui empruntent le cordon postŽrieur jusquÕau relais bulbaire. Les deutoneurones forment aprs dŽcussation le lemniscus mŽdian qui aboutit au second relais, le noyau ventral et postŽro-latŽral du thalamus o sÕeffectue lÕaccentuation de la discrimination des messages, avant leur projection – via le neurone central - sur les aires somatotopiques o ils seront analysŽs et intŽgrŽs.

á  La voie extra-lemniscale vŽhicule les influx gŽnŽrŽs par la tempŽrature, les impressions nociceptives et protopathiques. Son tronon initial utilise les fibres les plus fines, peu ou non myŽlinisŽes, ˆ extrŽmitŽs libres et ˆ vitesse de conduction lente; elles aboutissent aux noyaux de la corne postŽrieure directement ou par lÕinterposition dÕinterneurones.

La dŽcussation des deutoneurones forme le tractus spino-thalamique fait de deux faisceaux de fibres : le faisceau dorsal (ou nŽo-spino-thalamique) se termine directement dans le thalamus, et le faisceau ventral, plus ÔprimitifÕ au sens phylogŽnique, aboutit au thalamus aprs plusieurs relais ˆ travers la rŽticulŽe du tronc cŽrŽbral.

La  douleur est perue ds le niveau thalamique qui constitue le seuil de la sphre consciente. Mais la perception intgre dÕautres phŽnomnes psychiques, ˆ forte charge Žmotionnelle, impliquant le concours de tout le systme nerveux central.

Cependant, lÕengorgement du circuit initial de la voie extra lemniscal est plus ou moins contr™lŽ, voire neutralisŽ, par le systme lemniscal qui exerce une action inhibitrice sur le systme extra-lemniscal par lÕintermŽdiaire dÕinterneurones activŽs par la rŽticulŽe du tronc cŽrŽbral. Cette action sÕexerce principalement au niveau de la corne postŽrieure.

La rapiditŽ de la voie lemniscale fait que lÕeffet inhibiteur prŽcde lÕarrivŽe du message nociceptif ˆ conduction plus lente.

 

DŽductions cliniques La lŽsion des voies sensitives sÕexprime par des troubles dont le caractre est fonction du niveau lŽsionnel.

- LÕatteinte dÕun tronc nerveux par traumatisme, compression ou polynŽvrite dŽtermine des sympt™mes globaux, sensitifs & moteurs ˆ topographie tronculaire;

- La lŽsion portant sur le ganglion rachidien ou sur la radicelle dorsale sÕexprime par une anesthŽsie du dermatome correspondant.

- la section complte de la moelle se traduit par une anesthŽsie et une paralysie sous-jacente;

- lÕhŽmi-section transverse dŽfinit le syndrome de Browne-Sequard : paralysie et perte de la sensibilitŽ profonde homolatŽrale, et anesthŽsie c™tŽ opposŽ.

- le tabs dŽtermine une dissociation des sensibilitŽs: anesthŽsie tactile et profonde, et conservation des sensibilitŽs thermo-algŽsiques.

- LÕautre type de dissociation – mais en sens inverse - est liŽ ˆ la syringomyŽlie, elle est caractŽrisŽe par lÕatteinte de la sensibilitŽ thermo-algŽsique & la conservation du tact & de la sensibilitŽ profonde.

- Les lŽsions du tronc cŽrŽbral (de nature vasculaire ou tumorale) dŽterminent une anesthŽsie croisŽe, un syndrome pyramidal et la paralysie dÕun ou de plusieurs nerfs cr‰niens.

- Les lŽsions du thalamus (de nature vasculaire) se traduisent par lÕatteinte de la sensibilitŽ profonde, troubles extra-pyramidaux et  perception des stimuli trs pŽnible.