Le Cervelet

T.H. Alami - 2007

Le cervelet est une volumineuse composante de l’encéphale, impaire & médiane, située dans la fosse postérieure du crâne dont elle occupe l’espace compris entre le pôle occipital du cerveau et le tronc cérébral. Il est rattaché à la face dorsale de ce dernier par l’intermédiaire de trois paires de pédoncules cérébelleux.

Du point de vue anatomophysiologique, le cervelet est situé en dérivation sur les grandes voies de communication du névraxe. Son rôle est déterminant dans le déroulement du mouvement volontaire, dans la mémorisation de la gestuelle automatique, et dans le maintien du tonus postural.

Aspect extérieur

Vu de dos, il est en forme d’ellipse à grand diamètre transversal, décomposable en deux hémisphères droit & gauche séparés par une masse longitudinale étroite, le vermis. Son aspect lamelleux caractéristique est dû à sa striation par de nombreux sillons parallèles curvilignes et concentriques, aspect nettement différent de celui du relief cérébral.

Sch. 01

Le volume de l’ensemble est tel qu’il masque presque la totalité de la face dorsale du tronc cérébral. Sch. 02 - Vue dorsale (la masse cérébelleuse supposée transparente)

Une coupe médio-sagittale de la fosse postérieure montre l’aspect grossièrement triangulaire de la loge occupée par le cervelet. Cet espace est délimité par: le pôle occipital en haut, le tronc cérébral en avant et l’écaille occipitale en bas.

Imag. 01 - Coupe médio-sagittale du crâne (Atlas Sandoz)	Imag. 02 - Coupe médio-sagittale de l’encéphale (CHU Rabat)

Ces limités correspondent aux trois faces du cervelet : une face antérieure ou ventrale (c) rattachée au tronc cérébral (tc), et deux faces dorsales, délimitée par une crête, la face supérieure (a) moulée contre la tente dure-mérienne qui la sépare du cerveau, et la face inférieure (b) appliquée contre le squelette occipital.

- La face supérieure est soulevée par le relief du vermis séparant les deux surfaces hémisphériques presque planes et inclinées en toit pentu. Cette face est limitée par le grand sillon horizontal (sh)), profond, dont la régularité est entamée par l’étroite échancrure dorsale. vermien

Imag. 03 - Coupes médio-sagittale & frontale passant par la fosse postérieure – (CHU Rabat)

Sch. 03 - Vue dorsale  faces supérieure(en gris) & inférieure (en jaune) c : culmen ; vs : vermis supérieur ; vi : vermis inférieur sh : sillon horizontal ; u : uvule ; am : amygdale

La striation de cette face détermine plusieurs territoires dont le lobule formé par l’extrémité du vermis supérieur (vs), le culmen (c).

- La face inférieure est marquée par l’échancrure médiane occupée en profondeur par le vermis inférieur (vi) dont l’extrémité distale est dénommé luette ou uvule (u) appendue entre les deux lobes amygdaliens (am).

- La face ventrale se continue insensiblement avec la face inférieure, elle est appliquée contre la face dorsale du tronc cérébral auquel elle est rattachée par de multiples amarres.

La mise en place de ces dernières fera appel à une structure virtuelle modulaire qui réduirait le cervelet - observé par sa face ventrale –à deux cônes disposés transversalement et séparés par une masse longitudinale en forme de C dont l’ouverture est orientée vers l’observateur.

Sch.04 Modules observés par leur face ventrale	Sch.05 Module vermien de profil adapté à la face dorsale ;du tronc cérébral
La partie convexe du C est le vermis dorsal (vd). Ses extrémités libres, en forme de crochets, correspondent au vermis ventral, discontinu, fait de deux lobes : la lingula (l) en haut & le nodule (n) en bas. L’ouverture du C est l’espace qui sera occupé par le diverticule du 4° ventricule (v) comme il figure sur le schéma de droite.

Ayant contourné le bord latéral des hémisphères, les  extrémités du sillon horizontal (sh) bifurquent à mi-chemin, limitant à chaque côté une fossette dont le creux est accentué par le relief central que forme la saillie du vermis ventral. Les deux fossettes constituent le hile (h) à travers lequel passent les formations reliant le cervelet au tronc cérébral, c’est-à-dire les pédoncules cérébelleux.
Sch.06 Délimitation des fossettes hilaires		Sch.07 Mise en place du diverticule ventriculaire
La zone vermienne centrale sera occupée par le diverticule du toit du 4° ventricule qui s’enfonce dans la masse du vermis ventral et dont la disposition accentue le creux de chaque fossette hilaire. Dans l’ensemble, cette face ventrale comporte une aire libre de toute attache (en blanc), elle circonscrit le hile (teinté en gris), inséparable du tronc cérébral.
Une coupe horizontale passant par le niveau A-B met en évidence : - l’angle ponto-cérébelleux (apc) que délimitent l’aire libre de la face ventrale du cervelet & la face latérale du pont. - la fossette hilaire occupée sur ce niveau de coupe par le pédoncule cérébelleux moyen (m). - le 4° ventricule à paroi ventrale pontique & dorsale vermienne.	Sch.08 Coupe horizontale niveau AB

Considérons l’aspect plus élaboré de cette face ventrale.

Le vermis ventral est représenté sur ce schéma par :

- les deux crochets du C, celui du haut s’étend du culmen (c) à la lingula (l).

- Le crochet inférieur est constitué par le nodule (n) d’où partent les deux floccules (f) ; son extrémité caudale est la luette ou uvule (u) intercalée entre les deux amygdales (a).

Sch.09 – Apect ventral

- Impaire et médian, le diverticule ventriculaire (v) occupe l’espace compris entre les deux hiles, la lingula (l) & le nodule (n).

- Les pédoncules cérébelleux amarrent les hémisphères aux étages du tronc cérébral, ce sont de chaque côté les trois pédoncules cérébelleux, supérieur (s), inférieur (i) & moyen (m), ce dernier étant le plus volumineux.

Topographie lobaire

L’aspect extérieur du cervelet est remarquable par la multiplicité des stries & sillons transversaux dont les degrés de profondeur délimitent des territoires d’inégales étendues.

Les lobes sont délimités par des sillons de premier ordre ou fissures dont la profondeur atteint la substance blanche ; les sillons de deuxième ordre sont superficiels, ils n’entament que la substance grise et délimitent des lobules subdivisés à leur tour en lames et lamelles.

Une foliole est un territoire compris entre deux sillons transversaux et comprenant un lobe vermien relié de chaque côté à un lobe hémisphérique.

La distinction d’une vingtaine de lobes empruntée à l’anatomie comparée, a peu d’intérêt du point de vue anatomo-fonctionnel ou clinique. Par souci de simplification, on retiendra les trois lobes déterminés par les deux principales fissures.

Sch.10 – tracé de la fissure postéro-latérale

Sch.11 - Coupe sagittale du vermis

La première à apparaître au cours du développement embryonnaire est la fissure postéro-latérale (1), perceptible au niveau de la face ventrale du cervelet après section de ses attaches au tronc cérébral ; elle sépare le lobe flocculo-nodulaire (n f) du reste de l’organe. L’autre fissure est nettement visible sur la face dorsale, c’est la fissure primaire (2) qui délimite le lobe antérieur. Le volume compris entre ces deux fissures constitue le lobe postérieur

Ces trois principaux lobes sont l’expression topographique du développement phylogénique du cervelet, ils correspondent aux structures désignées par les termes : archéo-cerebellum, paleo-cerebelluml & néo- cerebellum, terminologie en usage en anatomie comparée. Sch.12 - Aspect dorsal

Le schéma ci-contre reproduit le planigramme de Larsell qui résume la topographie des trois principaux lobes & fissures. - Lobe antérieur (en vert) - lobe postérieur (en rose) - complexe floculo-nodulaire (en jaune)

Sch.13 – Planigramme de Larsell

Les pédoncules cérébelleux

sont trois paires de cordons de substance blanche disposés symétriquement de part & d’autre du 4° ventricule. Leurs fibres constitutives relient le cervelet aux étages correspondants du tronc cérébral (mésencéphale, pont & bulbe), d’où leur distinction en pédoncules cérébelleux supérieurs (s), moyens (m) & inférieurs (i).

Sch.14 – face dorsale du tronc cérébral	Sch.15 – Disposition des pédoncules cérébelleux à leur origine
Leur origine apparente n’est visible qu’après section médio-sagittale du vermis suivie de la bascule des hémisphères. La face dorsale du tronc cérébral ainsi exposée, on note la confluence des pédoncules cérébelleux supérieurs & inférieurs masquant les moyens, ces derniers étant plus ventraux.

- Les pédoncules cérébelleux supérieurs (brachium conjonctivum) s’étendent du cervelet à l’étage rostral du tronc cérébral. À leur origine, ils sont réunis transversalement par la membrane de Vieussens (mv) qui recouvre le versant supérieur du toit, ils surcroisent les pédoncules inférieurs, puis s’orientent en haut et en dedans vers le mésencéphale, puis disparaissent sous la plaque coliculaire. Auparavant, leurs fibres s’entrecroisent sur la ligne médiane (décussation de Wernekink) avant de se terminer dans le noyau rouge & le thalamus du côté opposé.

- Les pédoncules cérébelleux moyens (bras du pont) sont les plus volumineux ; les fibres constitutives sont des afférences provenant exclusivement des noyaux du pont du côté opposé.

La face antéro-latérale de chaque pédoncule est au contact du rocher, le sillon horizontal aboutit à cette face juste au-dessus du flocculus.

- À l’origine, chaque pédoncule cérébelleux inférieur est placé entre les deux autres, le supérieur en dedans & le moyen en dehors. Leurs fibres s ‘individualisent sur la face latérale du bulbe en un cordon court appelé corps restiforme. Ce dernier est formé de fibres d’origine médullaire & bulbaire qui véhiculent les sensibilités proprioceptives inconscientes. Un autre contingent de fibres longe son flanc médial, dénommé corps juxta-restiforme, elles sont exclusivement de nature vestibulaire.

La structure interne

est schématisée sur une coupe transversale allant d’un hémisphère à l’autre. Les neurones sont agglomérés au niveau du cortex et des noyaux cérebelleux.

- Le cortex est découpé en circonvolutions par des sillons transversaux parallèles.

Épais de 1 mm, son architecture est moins complexe que celle du cortex cérébral ; de plus sa structure est identique d’un hémisphère à l’autre, vermis compris.

- La substance blanche, masse de parenchyme de forme trapézoïde, est le centre médullaire du cervelet. Elle envoie à la périphérie des lamelles en rayons de roue d’où partent des branches, l’aspect de l’ensemble sur une coupe sagittale fut qualifié d’arbre de vie.

Elle est constituée par de la névroglie & par des fibres nerveuses qui forment les pédoncules cérébelleux, celles des pédoncules moyens étant prédominantes.

- Les noyaux, au nombre de quatre paires sont disposés de part & d’autre de la ligne médiane ; ce sont:

Sch.16 - Disposition des noyaux à travers l’aspect dorsal du cervelet supposé transparent

- le noyau du toit ou noyau fastigial (1’), situé près de la ligne médiane au contact du diverticule du toit du 4e ventricule ;

- le globule (2) en dehors du précèdent;

- le noyau dentelé (4) ou olive cérébelleuse semblable à celle de bulbe et dont le hile est orienté vers le toit du 4ème ventricule et la ligne médiane ;

- le noyau emboliforme, en en regard du hile du précédent.

Par convention, on regroupe les deux noyaux, globule & emboliforme, sous le terme de noyaux intermédiaires ou interposés.

Topographie zonale

Les connexions entre les structures intra cérébelleuses permettent de décomposer chaque moitié de cervelet en quatre territoires ou zones anatomo-fonctionnelles, comportant chacune un cortex, la substance blanche sous-jacente & la structure nucléaire qui lui est annexée. cette topographie anatomo-fonctionnelle est schématisée sur le planigramme de Larsell :

Sch.17 – Position des noyaux à travers le planigramme supposé transparent.

- La zone médiale (Zm) est la tranche vermienne avec son noyau fastigial.

- La zone intermédiaire (Zi), relativement étroite, correspond à la tranche médiale de l’hémisphère, avec ses deux noyaux interposés & la substance blanche environnante.

- La zone latérale (ZL), la portion la plus volumineuse de l’hémisphère, avec son cortex plus étendu, son noyau dentelé et la substance blanche correspondante ; &

- la zone ou lobe floculo-nodulaire (Z fn) auquel on adjoint le noyau vestibulaire latéral (qui serait un noyau cérébelleux ectopique).

Aperçu histologique du cortex cérébelleux

Les affinités tinctoriales font ressortir trois couches cellulaires :

- la plus superficielle, dite moléculaire, est riche en fibres orientées horizontalement,

- l’intermédiaire ou glomérulaire est occupée par une seule rangée de cellules de Purkinje,

- la couche profonde (granulaire) est caractéristique par sa richesse en minuscules interneurones appelés grains.

La cellule de Purkinje, volumineux neurone piriforme non pigmenté, est spécifique du cervelet. Ses dendrites s’épanouissent dans la couche superficielle, tandis que l’axone traverse la couche granulaire en direction d’un des noyaux cérébelleux où il se termine.

Les deux autres couches sont peuplées de névroglies & d’interneurones de différents aspects (grains,cellules à corbeille, cellules de Golgi) dont les prolongements établissent, directement ou indirectement, des connexions avec les cellules de Purkinje.

Sch.18 - Arrangement des neurones corticaux
- 1 : couche superficielle (moléculaire) - 2 : rangée des cellules de Purkinje (couche glomérumaire) - 3 : couche profonde (granulaire) - 4 : zone médullaire	P  : Cellule de Purkinje C.G : Cellule grimpante C.M : Cellule moussue G  : Grain FP  : Fibre parallèle N.C : Noyau cérébelleux

Principes d’organisation neuronale

- À quelques exceptions près, les pédoncules cérébelleux moyens & inférieurs sont les portes d’entrée des informations destinées au cervelet. Par contre, toutes les fibres efférentes le quittent par le pédoncule cérébelleux supérieur.

- Les afférences aboutissent principalement au cortex.

- La cellule de Purkinje est interposée entre les fibres afférentes & efférentes.

- Toute information émanant du cortex cérébelleux passe par la cellule de Purkinje qui la transmet à un des noyaux d’où elle est projetée hors du cervelet via les pédoncules cérébelleux supérieurs.

a- Les fibres afférentes se distinguent en grimpantes ou moussues selon leur mode de connexion avec les cellules de Purkinje.

- Les fibres grimpantes sont les axones provenant de l’olive bulbaire contro-latérale ; elles

aboutissent au cervelet par le PCI et se terminent sur toutes l’étendue du cortex.

Chaque fibre aborde une cellule de Purkinje et ‘grimpe’ jusqu’au contact de ses dendrites avec

lesquelles elle établit des synapses.

- Les fibres moussues sont les axones issus des autre noyaux du tronc cérébral & de la moelle.

Elles se terminent dans le cortex cérébelleux où elles établissent des connexions indirectes

avec les cellules de Purkinje par l’intermédiaire des grains.

Sch.19 – circuit neuronal

- CC : Cellule à corbeille, mode synaptique avec le corps de la cellule de Purkinje. - G : Grain & fibres parallèles par bifurcation de son axone, synapse avec dendrites de P. - CM : Axone de cellule moussue issue de noyau autre que l’olive bulbaire. - CG : Fibre grimpante, axone issu de l’olive bulbaire, synapse avec dendrite de P. - nc : noyau cérébelleux.

Il est intéressant de noter qu’un contingent de fibres afférentes, grimpantes & moussues, transitent par ces noyaux avant d’aboutir au cortex. Les interconnexions ainsi créées dans les deux sens reflètent la particularité de ces structures nucléaires qui sont plus que des relais.

b- Les fibres efférentes émanant du cortex sont représentées exclusivement par les axones des cellules de Purkinje, elles se terminent dans les noyaux cérébelleux (nc).

Systématisation

Le schéma sous-jacent sera utilisé, en totalité ou en partie, comme canevas des connexions établies entre le cervelet & le névraxe. Ce dernier est représenté en coupe frontale, schématisé à l’extrême, y figurent les repères utiles au tracé des différentes voies.

Sch.20 – Canevas du névraxe

Déchiffrer les légendes à partir du haut :

- Les chiffres : numérotation des

aires corticales fronto-pariéto-

temporales..

- T : Thalamus

- PC : Pédoncule Cérébral

- nr : noyau rouge

- s, m, i : pédoncules cérébelleux sup., moyen & infer.

- v4 : Losange délimitant le 4° ventricule

- np : noyaux pontiques

- nf : noyau fastigial